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Aktiver Transport benötigt
zelleigene Energie in Form von ATP, um Moleküle durch
die Membran zu transportieren. Dadurch ist es möglich, Stoffe
entgegen dem Konzentrationsgradienten zu transportieren,
auch größere und geladene Teilchen, die
sonst nicht die Membran passieren könnten.

Man kennt derzeit 3 verschiedene ATP-verbrauchende
Tunnelproteine:

P-class Ionenpumpen
kennt man als:
(Na+, K+)-ATPase,
in den Plasmamembranen fast aller Tierzellen. Sie ist eine Antiport
Ionenpumpe und katalysiert ATP-abhängig den Transport von Na+
aus der Zelle im Austausch mit K+, das in die Zelle geht.

(H+, K+)-ATPase,
die an der HCl-Produktion im Magen beteiligt ist. Sie istauch eine
Antiport Pumpe. Sie katalysiert den ATP-abhängigen Transport
von H+-Ionen aus Parietalzelle der Magenschleimhaut im
Austausch für K+-Ionen, die in die Zellen transportiert
werden.
Ca2+-ATPase,
im ER und den Plasmamembranen vieler Zellen. Sie katalysiert den
ATP-abhängigen Transport von Ca2+-Ionen aus dem
Cytoplasma entweder in das ER-Lumen oder aus der Zelle. Die Ca2+-ATPase
Pumpe hält somit die [Ca2+]-Konzentration niedrig.

F-und V-class Pumpen
transportieren nur Protonen z.B. in Lysosomen, Endosomen und Vakuolen
von Pflanzenzellen.
ABC Transporter
(= ATP
Binding
Casette)
findet man z.B. in den Membranen von Bakterien wie E.Coli zum Transport
von Maltose,
bestimmten Aminosäuren und
Ionen oder auch beim Menschen zum Transport
von Gallensalzen in
Leberzellen (BSEP) oder Fettsäuren
in Peroxysomen (ALD).
Man kann primären und
sekundären aktiven Transport unterscheiden.
Als primärer
aktiven Transport wird der Transportvorgang der P/F-und
V-class Pumpen bezeichnet, die selbst ATP verbrauchen und Ionen
wie z.B. Na+ durch die Membran transportieren.
Der durch den Na+-Auswärtstransport geschaffene Gradient ermöglicht
einigen Membrantransportern (= Tunnelproteinen) die erleichterte
Diffusion von z.B. Glucose u.a. Kohlenhydraten und Aminosäuren.
Der osmotische Gradient sorgt für eine vermehrte Wasseraufnahme.
Diese Kombination zwischen einer aktiven Ionenpumpe
und anderen passiven Transportern wird sekundärer
aktiver Transport bezeichnet. Z. B. beim Glucosetransport
werden dann gleichzeitig Na+ und Glucose in die
Zelle transportiert. Man nennt dies einen
gekoppelten Transport..
Glucose gelangt auf folgende Weise
vom Darmlumen in die Darmschleimhautzelle:
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Eine Na+/K+-Pumpe
erzeugt mit Hilfe von ATP einen starken Na+-Gradienten
und pumpt Na+ aus der Zelle (K+ in die
Zelle).
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2
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Das Glucose/Na+-Symport-Protein (Na+/Glucose
Kotransporter SGLUT1) benützt den Na+-Gradienten,
um Glucose in die Zelle zu transportieren. (gekoppelter
Transport)
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Dabei ist zu bemerken, daß die Glucose-Konzentration
in der Zelle größer ist als außerhalb der Zelle.
Glucose wird also von SGLUT1 gegen
den Glucosegradienten transportiert.
Daneben gibt es noch andere Transporter für
Zucker wie Glucose, Fructose oder Galactose. Dabei transportieren
GLUT1, GLUT2, GLUT3, GLUT4 und GLUT5 (Fructose) entlang des Gradienten,
SGLUT1(Glucose, Galactose) entgegen einen Gradient gesteuert durch
einen elektrochemischen Gradient von Natrium.
Na+/K+-Pumpen spielen z.
B. auch bei der Erregungsleitung an den Nervenzellen eine zentrale
Rolle.
Aminosäuretransport
Wie schon oben erwähnt werden auch Aminosäuren
primär aktiv durch z.B. ABC- Transporter in Bakterien oder
auch sekundär aktiv (wie Glucose) durch die Membran geschleust.
Dabei gibt es spezielle Tunnelproteine für polare oder andere
Aminosäuren.

In Abb. 7 sind verschiedene
Transporter für Glutamin
und Glutaminsäure in
Neuronen und Astrozyten dargestellt. Sie sind alle gleichzeitig
Kotransporter für bestimmte Ionen wie Na+, H+
oder K+. Der Glutamintransport ist recht kompliziert
und funktioniert als Kotransport von Na+ und Antiport
von H+. Damit ist der Transport insgesamt Ionen-neutral
jedoch abhängig vom extrazellulären pH-Wert.
Der sekundär aktive Transport von Glutamat
als Neurotransmitter ist besonders in den synaptischen Endigungen
der Neuronen gut untersucht. Die Energie wird dabei wieder durch
ATP-abhängige Ionenpumpen geliefert, die einen bestimmten Ionengradienten
aufrecht erhalten.
Zusammenfassung
Durch aktiven Transport können selbst große,
bzw. polare Moleküle oder Ionen durch eine Membran hindurchgeschleust
werden, auch gegen einen Konzentrationsgradienten.
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