1.4.4

Aktiver Transport


Aktiver Transport benötigt zelleigene Energie in Form von ATP, um Moleküle durch die Membran zu transportieren. Dadurch ist es möglich, Stoffe entgegen dem Konzentrationsgradienten zu transportieren, auch größere und geladene Teilchen, die sonst nicht die Membran passieren könnten.


Man kennt derzeit 3 verschiedene ATP-verbrauchende Tunnelproteine:

P-class Ionenpumpen kennt man als:

(Na+, K+)-ATPase, in den Plasmamembranen fast aller Tierzellen. Sie ist eine Antiport Ionenpumpe und katalysiert ATP-abhängig den Transport von Na+ aus der Zelle im Austausch mit K+, das in die Zelle geht.

(H+, K+)-ATPase, die an der HCl-Produktion im Magen beteiligt ist. Sie istauch eine Antiport Pumpe. Sie katalysiert den ATP-abhängigen Transport von H+-Ionen aus Parietalzelle der Magenschleimhaut im Austausch für K+-Ionen, die in die Zellen transportiert werden.

Ca2+-ATPase, im ER und den Plasmamembranen vieler Zellen. Sie katalysiert den ATP-abhängigen Transport von Ca2+-Ionen aus dem Cytoplasma entweder in das ER-Lumen oder aus der Zelle. Die Ca2+-ATPase Pumpe hält somit die [Ca2+]-Konzentration niedrig.


F-und V-class Pumpen transportieren nur Protonen z.B. in Lysosomen, Endosomen und Vakuolen von Pflanzenzellen.

ABC Transporter (= ATP Binding Casette) findet man z.B. in den Membranen von Bakterien wie E.Coli zum Transport von Maltose, bestimmten Aminosäuren und Ionen oder auch beim Menschen zum Transport von Gallensalzen in Leberzellen (BSEP) oder Fettsäuren in Peroxysomen (ALD).

Man kann primären und sekundären aktiven Transport unterscheiden.

Als primärer aktiven Transport wird der Transportvorgang der P/F-und V-class Pumpen bezeichnet, die selbst ATP verbrauchen und Ionen wie z.B. Na+ durch die Membran transportieren.
Der durch den Na+-Auswärtstransport geschaffene Gradient ermöglicht einigen Membrantransportern (= Tunnelproteinen) die erleichterte Diffusion von z.B. Glucose u.a. Kohlenhydraten und Aminosäuren. Der osmotische Gradient sorgt für eine vermehrte Wasseraufnahme.

Diese Kombination zwischen einer aktiven Ionenpumpe und anderen passiven Transportern wird sekundärer aktiver Transport bezeichnet. Z. B. beim Glucosetransport werden dann gleichzeitig Na+ und Glucose in die Zelle transportiert. Man nennt dies einen gekoppelten Transport..

Glucose gelangt auf folgende Weise vom Darmlumen in die Darmschleimhautzelle:

1

Eine Na+/K+-Pumpe erzeugt mit Hilfe von ATP einen starken Na+-Gradienten und pumpt Na+ aus der Zelle (K+ in die Zelle).

2

Das Glucose/Na+-Symport-Protein (Na+/Glucose Kotransporter SGLUT1) benützt den Na+-Gradienten, um Glucose in die Zelle zu transportieren. (gekoppelter Transport)

Dabei ist zu bemerken, daß die Glucose-Konzentration in der Zelle größer ist als außerhalb der Zelle. Glucose wird also von SGLUT1 gegen den Glucosegradienten transportiert.

Daneben gibt es noch andere Transporter für Zucker wie Glucose, Fructose oder Galactose. Dabei transportieren GLUT1, GLUT2, GLUT3, GLUT4 und GLUT5 (Fructose) entlang des Gradienten, SGLUT1(Glucose, Galactose) entgegen einen Gradient gesteuert durch einen elektrochemischen Gradient von Natrium.

Na+/K+-Pumpen spielen z. B. auch bei der Erregungsleitung an den Nervenzellen eine zentrale Rolle.

Aminosäuretransport

Wie schon oben erwähnt werden auch Aminosäuren primär aktiv durch z.B. ABC- Transporter in Bakterien oder auch sekundär aktiv (wie Glucose) durch die Membran geschleust. Dabei gibt es spezielle Tunnelproteine für polare oder andere Aminosäuren.

In Abb. 7 sind verschiedene Transporter für Glutamin und Glutaminsäure in Neuronen und Astrozyten dargestellt. Sie sind alle gleichzeitig Kotransporter für bestimmte Ionen wie Na+, H+ oder K+. Der Glutamintransport ist recht kompliziert und funktioniert als Kotransport von Na+ und Antiport von H+. Damit ist der Transport insgesamt Ionen-neutral jedoch abhängig vom extrazellulären pH-Wert.

Der sekundär aktive Transport von Glutamat als Neurotransmitter ist besonders in den synaptischen Endigungen der Neuronen gut untersucht. Die Energie wird dabei wieder durch ATP-abhängige Ionenpumpen geliefert, die einen bestimmten Ionengradienten aufrecht erhalten.

Zusammenfassung

Durch aktiven Transport können selbst große, bzw. polare Moleküle oder Ionen durch eine Membran hindurchgeschleust werden, auch gegen einen Konzentrationsgradienten.

 

 

 

 

Abb. 1
Tunnelproteine beim aktiven Transport

 

 

 

Abb. 2
aktive Tunnelproteine

 

 

Abb. 3
Na/K- Ionenpumpe


Alle Zellmembranen enthalten Na+/K+-Pumpen.(siehe links)

Sie befördern Na+-Ionen aus der Zelle und K+-Ionen in die Zelle.
In Nervenzellen kommt ihnen bei der Erregungsleitung eine besondere Bedeutung zu. Man schätzt, daß im ruhenden Menschen ca. 25% des gesamten cytoplasmatischen ATP durch sie verbraucht werden, in Nervenzellen ca. 70%.
Sie erzeugen sowohl einen elektrischen Gradient, dadurch daß die Ladungsverteilung an der Membran geändert wird, als auch einen osmotischen Gradient, dadurch daß die Konzentration von Ionen sich in der Zelle und außerhalb ändert.

Die Na+/K+-Pumpe besteht aus 2 Untereinheiten, wovon die größere sowohl ATP als auch die beiden zu transportierenden Ionen Na+ und K+ bindet. Der Ionentransport läuft wie folgt ab:

  1. Bei gebundenem ATP nimmt die große Untereinheit 3 Na+-Ionen auf.
  2. ATP wird gespalten und der cytoplasmatische Teil der Ionenpumpe phosphoryliert.
  3. Dies verursacht eine Konformationsänderung und die 3 Na+-Ionen werden nach außen freigesetzt.
  4. Die Pumpe bindet außen 2 K+Ionen, was innen zur Dephosphorylierung führt.
  5. ATP bindet sich innen an die Pumpe und schleust die 2 K+-Ionen in dei Zelle.
  6. Die Pumpe ist wieder für einen neuen Transportvorgang bereit.

 

Abb. 4
Ca2+ - ATPase

Die Ca2+-ATPase pumpt 2 Ca+2 Ionen aus der Zelle und verbraucht dafür 1 ATP. Sie arbeitet gegenen einen extrem hohen Gradienten

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 5
ABC Transporter

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 6
sekundärer aktiver Transport

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 7
aktiver Transport von Aminosäuren

 

 

 

Weiterführende Quellen:

Animation Na/K-Pumpe http://bio.winona.msus.edu/berg/ANIMTNS/Na-Kpump.htm
Na+/K+-Pumpe http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/molecules/sodium_pump.html
Ionenpumpen http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/carriers.htm
Membrantransport http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/D/Diffusion.html
Transport in Zellen http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBooktransp.html