| 2. 3 Vererbung gekoppelter Gene |
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Die 3. Mendelsche Regel lautet: Die Vererbung eines Anlagenpaars ist unabhängig von der Vererbung anderer Anlagenpaare. Heute wissen wir, daß das nur unter folgenden Bedingungen gilt:
Obwohl alle diese Gene unabhängige Vererbung zeigen, liegen drei davon auf dem Chromosom 4 und zwei auf Chromosom 1. Jedoch ist der Abstand der auf demselben Chromosom liegenden Gene ausreichend groß und sie werden vererbt, als lägen sie auf verschiedenen Chromosomen.
Schon kurz nach der Wiederentdeckung der Mendelschen
Regeln berichteten 1905 William Bateson
und Reginald Crundall Punnett
über Kopplung und Genwechselwirkung als neue genetische Prinzipien.
Später konnte dies bei vielen Organismen nachgewiesen werden
u. a. von T.H. Morgan bei
Drosophila. Damit war klar, daß auch die 2. Mendelsche Regel
nicht bei allen dihybriden Erbgängen gilt. 2.3.1 Kopplungsgruppe, lineare Anordnung der Gene Wir wollen nun einige Erbgänge mit gekoppelten Genen analysieren. Beispiel 1
Das Ergebnis in der F2
sah wie folgt aus:
Ein ähnliches Ergebnis erhielt T.H.
Morgan 1913 mit Drosophila-Mutanten.
Er war derjenige, der die Fruchtfliege in die Genetik einführte. Beispiel 2 (interaktiv)
Nun führte Morgan ein Rückkreuzung eines F1-Weibchens mit dem rezessiven männlichen Elter durch.
Anstatt der es erwarteten Aufspaltungsverhältnisses von 1: 1: 1: 1 erhielt er ein ungerades Ergebnis. Morgan folgerte, daß pr/vg bzw. pr+/vg+ gekoppelt vererbt werden und daß die Rekombination die Kopplung aufhebt. Wie die Genkarten zeigen, müssen in der Meiose
der Weibchen durch Crossingover die Gene rekombiniert ( = ausgetauscht)
worden sein. Morgan führte eine weitere Kreuzung zur Bestätigung aus, wobei er Fliegen mit roten Augen/verkümmerten Flügeln (pr+pr+ vgvg) mit violetten Augen/normalen Flügeln (prpr vg+vg+) kreuzte. Bei dieser Kreuzung befindet sich ein dominantes Allel auf demselben Chromosom wie das rezessive. (Im Gegensatz zur 1. Testkreuzung) Auch bei dieser Rückkreuzung erhielt er nicht das erwartete Ergebnis von 1:1:1:1 sondern:
Aus vielen dieser Experimente folgerte Morgan, daß
Allgemein nennt man alle Gene eines Chromosoms eine Kopplungsgruppe. Der Mensch mit seinen 23 +1 Chromosomen hätte demnach 24 Kopplungsgruppen. Je näher zwei Gene zusammenliegen, desto eher
werden Sie wie die der Eltern (ohne Crossingover) vererbt. Wir können
diese Aussage quantifizieren, indem wir die Austauschhäufigkeit
theta (q)
definieren: Theta muß im Bereich 0 bis 0.5 liegen. Ein Wert von 0 bedeutet, die Gene liegen so nahe zusammen, daß nie Crossingover geschieht, ein Wert von 0.5 bedeutet, daß die Gene nicht gekoppelt sind. (Das Maximum 0.5 und nicht 1 kommt daher, daß Crossingover nach der DNA-Replikation stattfindet und beinhaltet nur 1 Chromatid pro Chromosom.) Im Fall des Beispiels 2 oben ist die Austauschhäufigkeit zwischen den violetten und verkümmerten Genen q = (151+154) / (1339+151+154+1195) = 0.107.
Damit liegen das violette (pr+) und verkümmerte Gen (vg+) aus obigem Beispiel 10.7 cM voneinander entfernt. Zur weiteren Erläuterung von Genkarten wollen wir ein Beispiel beim Mais betrachten.
Die Rückkreuzung mit dem rezessivem Elter ergab nicht die erwartete Aufspaltung 1:1:1:1 sondern:
Möchte man weitere Gene des Chromosoms wie z.B das Gen Bz kartieren, muß man eine Dreipunkt-Analyse durchführen, d.h. zwischen allen zu kartierenden Genen Kreuzungen durchführen. Kreuzt man Mais der dihybrid für C,c ist mit Mais der für bronzene Kornfarbe Bz,bz dihybrid ist erhält man 5% Rekombinanten.
Die Genorte C und Bz sind also 5 cM auseinander, allerdings weiß man nicht, ob nach der einen oder anderen Seite (siehe Bild oben). Deshalb muß man eine Kreuzung mit Shsh und Bzbz durchführen. Ergibt sich eine Austauschhäufigkeit von weniger als 5%, liegt Bz auf derselben Seite wie C und Sh. Tatsächlich ist die Austauschhäufigkeit knapp 2%. Dadurch ergibt sich eine Genreihenfolge von C - Sh - Bz. Man nennt Genorte, die mehrere Allele aufweisen polymorph, solche, die ein Allel aufweisen monomorph. Zwischen den Genen können auch Mehrfachcrossingover auftreten. Alle geradzahligen Crossingover sorgen für die Herstellung der Original-Allelkombination. Neben der Genkarte mit relativen Genabständen, kennt man heute durch die Gentechnologie und Sequenzierung der Genome Genkarten mit physikalischen Genabständen. Man konstruiert diese z.B. auch mit Hilfe von
In Abb. 34 ist die Genkarte des Chromosom 9 von Mais mit den relativen Genabständen in cM und die Genkarte des menschlichen X-Chromosoms.(r)
Beispiele für moderne Genkarten findet man nachfolgend. In Abb. 35 ist eine physikalische Genkarte von E.coli mit einigen Genen und rechts die Genkarte der mitochondrialen DNA einer Rinderzelle.
Mehr Infos über das menschliche Genom findet man hier. Im National Center for Biotechnology Information NCBI ist alle derzeit verfügbare Information über die Genome der Organismen zusammengestellt. (NCBI) |
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