1.1.4.3 Aufwärtstransport im Sproß

Nachdem wir nun besprochen haben, wie Wasser und Nährsalze in den Zentralzylinder der Wurzel gelangen, wollen wir nun ergründen, welche Kräfte den Aufwärtstransport im Sproß verursachen.

	Beobachtung des Aufwärtstransports Stellen Sie einen Bohnenzweig in einen Standzylinder mit 1% Eosinlösung. Beobachten Sie die Bewegung des roten Farbstoffs.
Fertigen Sie eine Querschnitt durch Blätter und Sproß an und untersuchen Sie das Xylem.

Grundsätzlich sind 4 Kräfte dafür verantwortlich:

Kraft	Ursache
Transpirationssog (siehe bs12-7)	unterschiedliches Wasserpotentialgefälle Boden-Luft
Wurzeldruck (siehe bs12-7)	Aktiver Salztransport der Endodermis in den Zentralzylinder
Luftdruck	hebt Wassersäulen bis ca. 10 m
Kapillarkraft	Kohäsion und Adhäsion von Wasser in den Gefäßen

 Aus der Physik wissen wir:

Der Luftdruck kann eine Flüssigkeitssäule ca. 10 m hoch heben, oder der Gewichtsdruck einer 10 m hohen Wassersäule entspricht dem Luftdruck 1 bar (0,1 MPa). Deshalb müßten Pflanzen in diesem Größenbereich eigentlich keine Probleme mit der Wasserversorgung bis in die oberen Bereiche haben. Die Wasserleitung erfolgt ja im Xylem in den Gefäßen (Tracheen, Tracheiden). Diese sind Kapillaren (dünne Röhren mit einem ø < 1 mm), in denen Kapillarkräfte wirken.

Bei einem Ahornbaum von 30 m Höhe muß also ein ununterbrochener Wasserfaden in den Gefäßen bestehen, damit die Wasserversorgung bis zu den Blättern gewährleistet ist.

Wasser und wässrige Lösungen besitzen eine Kohäsion ( Zerreißfestigkeit) von ca. 3,5 MPa (35 bar). Außerdem haften wässrige Lösungen an Cellulose- und Holzgefäßwänden (Adhäsion) . Beide Eigenschaften sind durch die Wasserstoffbrücken im Wasser bzw. durch die polaren Eigenschaften des Wassers zu erklären.
Die Kohäsion wirkt sich um so mehr aus, je höher die Wassersäule ist, also um so größer der Gewichtsdruck ist. Der durch die Gravitation verursachte Gewichtsdruck wirkt der Kohäsion entgegen. Kohäsion und Adhäsion zusammen bewirken die Kapillarkraft, die dafür sorgt, daß sich Wasser in Kapillaren hochsaugt.
Beide sind auch für den relativ starken Reibungswiderstand verantwortlich, der beim ständigen Durchfluß von Wasser in den Gefäßen entsteht. Er beträgt ca. 0,02 MPa/m. Der Gewichtsdruck ist ca. 0,01 MPa/m.

	Demonstration der Kapillarkraft
Stellt man zwei Objekträger senkrecht, gegeneinander in einem Winkel von ca. 20° in einer Petrischale mit 1% iger Eosinlösung auf, steigt die Lösung im kapillaren Eckbereich stark auf und fällt nach außen ab.

Mit den drei genannten Werten kann man eine maximale Wachstumsgrenze berechnen. 3,5 MPa Kohäsion könnten eine Wassersäule auf 350 m heben (0, 1 MPa = 10 m). Jedoch muß davon ein beträchtlicher Teil für die Überwindung der Reibung aufgewendet werden. Nimmt man einen Reibungswiderstand von ca. 0,02 an, sind dies bei 120 m ca. 2,3 MPa. Die Differenz zu 3,5 MPa beträgt 1,2 MPa zur Überwindung der Gravitation.

Höhere Bäume hat man nie beobachtet.

Der derzeit höchste Baum ist ein Mammutbaum ( Sequoia sempervirens) in Kalifornien mit ca. 111 m Höhe.

Abb. 24 zeigt den vom Volumen her größten Baum , der General Sherman Baum mit 86 m Höhe und 11 m Stammdurchmesser, ebenfalls aus der Gattung Sequoia.

Durch die Transpiration schwankt der Stammdurchmesser je nach Tageszeit. Gerade im Sommer ist der atmosphärische Saugdruck so hoch, ( bis 30 MPa), daß der Gefäßdurchmesser sich durch den Strohhalmeffekt verringert. Er ist mittags am geringsten und nachts am größten.

1.1.4.4 Abgabe an den Blättern

Die Wasserabgabe erfolgt ( in der Regel) an der Blattunterseite über die Stomata, da die Epidermen durch die Kutikula imprägniert sind.
Ein Blatt mit der Fläche von ca. 50 cm² wie z. B. von Kirschlorbeer (Prunus laurocerasus) besitzt ca. 195 000 Stomata (1% der Blattfläche).

In Abb. 26 ist die Blattunterseite von Tradescantia spec. zu sehen. Die Stomata sind regelmäßig über die Blattunterseite verteilt. Gut zu sehen ist der Spaltöffnungsapparat der aus bohnenförmigen Schließzellen und 2 Nebenzellen besteht.

Durch die Stomata wird der Transpirationsstrom reguliert. Sie sind tagsüber geöffnet, nachts geschlossen. Die Größe der Stomaöffnung wird durch Formveränderung der Schließzellen bestimmt. Dazu sind sie speziell gebaut. Ihre Wände sind ungleich dick und enthalten radial angeordnete Zellulose- Fibrillen. Erhöht sich der Turgordruck, schwellen Sie an und biegen sich nach außen, da ihre Enden zusammenhaften. Sie enthalten Chloroplasten, wie in Abb. 27 zu sehen ist.

Mechanismus der Stomabewegung

Die Stomaöffnung wird durch verschiedene Faktoren hervorgerufen:

• rotes Licht vom Chlorophyll der Chloroplasten
• blaues Licht
• niedrige interne CO₂-Konzentration

Dadurch wird die H+/ATPase-Ionenpumpe aktiviert, die H⁺-Ionen aus der Zelle pumpt. Dies bewirkt ein negativeres Membranpotential, wodurch sich die K⁺-Kanäle öffnen und K⁺ in die Zelle strömt. Die K⁺-Konzentration erhöht sich so von ~100 mM auf ~400-800 mM. Dadurch erhöht sich die Saugkraft und Wasser strömt ein, sodaß die Schließzellen anschwellen.
Es gibt auch Substanzen, wie das Pilzgift Fusicoccin, was ebenfalls durch Anregung der H⁺/ATPase die Stomaöffnung bewirkt.

Die Stomaschließung wird durch

• Dunkelheit
• ABA (Abscisinsäure; Hormon)
• hohe interne CO₂-Konzentration und
• geringe Luftfeuchtigkeit

hervorgerufen.

Diese Faktoren inaktivieren die H+/ATPase und öffnen Anionenkanäle für Cl^-.

Die K⁺- Auswärtskanäle werden geöffnet, und K+ strömt aus der Zelle, Wasser folgt passiv nach und der Zellturgor sinkt: die Spaltöffnungen schließen sich. Zu beachten ist der Zusammenhang der Stomabewegung mit der Photosynthese. Licht steigert die Photosynthese und diese verbraucht CO₂ was zu einer niedrigeren CO₂-Konzentration in der Atemhöhle führt. Genau dies stimuliert die Stomaöffnung. Viele Pflanzen reduzieren bei Trockenheit die Transpiration durch Stomaschließung.
Xerophyten besitzen noch zusätzliche Mechanismen:

• Eingesenkte Spaltöffnungen und Haare vermindern die Wasserabgabe
• dicke Kutikula vermindert die Wasserdurchlässigkeit der Epidermis.

Randeffekt

Obwohl die Stomafläche ca. 1% der Blattfläche ausmacht, ist die Transpiration des Blattes ca. 70% der Transpiration einer gleichgroßen Wasserfläche. Dies erklärt sich durch den Randeffekt.

Danach haben kleine Öffnungen ein größeres Diffusionsfeld als gleichgroße Bereiche einer offenen Fläche. Die Evaporation verhält sich wie der Gasaustritt durch Düsen. Die Austrittsgeschwindigkeit ist proportional zum Durchmesser der Öffnung und nicht zur Fläche.