3.2 Lichtsinn

3.2.6.6 Informationsverarbeitung in der Retina

 

Das Auge kann nicht nur den Reiz Licht wahrnehmen, es verarbeitet ihn auch. Durch den speziellen Aufbau der Netzhaut werden die Bilder, die durch die lichtbrechenden Strukturen darauf entstehen nach Farbe, Form, Bewegung, Helligkeit und Tiefe analysiert.

Erinnern wir uns an den Aufbau der Netzhaut:

Die Stäbchen und Zapfen sind durch die bipolaren Zellen mit den Ganglienzellen verbunden, die die Information zur endgültigen Verarbeitung ans Gehirn weiterleiten. Die Photorezeptoren sind zusätzlich noch durch die Horizontalzellen querverbunden und die amakrinen Zellen verbinden die Ganglienzellen untereinander.

Untersucht man die Netzhauttopologie genauer, stellt man fest, daß sie weit komplexer aufgebaut ist, als der erste Blick verrät.

Zunächst einmal sind immer viele Lichtsinneszellen mit einer bipolaren Zelle verbunden. Man nennt Rezeptoren, die Information an eine Ganglienzelle weiterleiten ein rezeptives Feld.

rb/cb5 = bipolare Zellen
AII/A17 = amakrine Zellen
IPC = Horizontalzellen
GC = Ganglienzellen

Weiterhin sind Stäbchen nie direkt mit Ganglienzellen verbunden (siehe Abbildung oben), sondern immer über amakrine Zellen. Zusätzlich sind die Lichtsinneszellen untereinander durch elektrische Synapsen verbunden. Die Horizontalzellen hemmen bei Erregung durch einen Photorezeptor die benachbarten Rezeptoren zu einem gewissen Grad. Man nennt dies laterale Inhibition.

Und schließlich gibt es 2 Typen von bipolaren Zellen: die eine Sorte reagiert auf eine Anregung durch die Photorezeptoren ebenfalls mit einer Erregung (Hyperpolarisierung) und leitet die Information letztendlich an eine Ganglienzelle weiter, sie gehört zum ON-Typ, die andere Ganglienzellsorte reagiert genau umgekehrt, sie wird durch eine ankommenden Erregung sozusagen abgeschaltet (depolarisiert) = OFF-Typ.

Die Bezeichnungen ON und OFF sind so zu verstehen:

Ein Stäbchen oder ein Zapfen reagieren auf Belichtung mit Hyperpolarisierung, sie werden angeschaltet (= ON). Im Dunkeln bleiben sie depolarisiert, sind abgeschaltet (= OFF) und leiten keine Information an die bipolaren Zellen weiter.

Rezeptive Felder sind auf der Retina immer als Zentrum und Peripherie angeordnet (siehe Abbildung unten).

Abb. 120 zeigt ein rezeptives Feld mit OFF-bipolaren Zellen.

Dabei unterscheidet man 2 Typen von rezeptiven Feldern ( siehe Abbildung unten):

Felder mit

ON-Zentrum und OFF-Peripherie und OFF-Zentrum mit ON-Peripherie.

Bei beiden Feldtypen wird die Information an eine Ganglienzelle weitergeleitet, somit kann man 2 Ganglienzelltypen unterscheiden, die ON-Zentrums Ganglienzelle und die OFF-Zentrums-Ganglienzelle. (siehe Abbildung links)
Das Zentrum eines rezeptiven Feldes verhält sich also antagonistisch zu seiner Umgebung. Die rezeptiven Felder sind in der Fovea centralis am kleinsten und vergrößern sich kontinuierlich in Richtung Peripherie.

Die Größe von Zentrum und Peripherie ist variabel. Die Verarbeitung farbiger Lichtreize in retinalen Ganglienzellen entspricht den bei den Stäbchen. Statt des Hell-Dunkel-Antagonismus spricht man hier von Gelb-Blau- und Rot-Grün-Antagonismus. Wird ein "roter" Zapfen gereizt, wirkt das auf die grüne Peripherie hemmend und umgekehrt. Für die Gelb-Blau-System-Neurone gilt entsprechendes.

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 119

Verschaltung in der Retina

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 120

Rezeptives Feld
mit OFF-bipolaren Zellen

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 121

Rezeptive Felder

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 122

Wirkungsweise
rezeptiver Felder

 

 

Um die Wirkungsweise eines rezeptiven Feldes zu verstehen verfolgen wir am besten einmal den Signalweg an einem Beispiel: (siehe unten)

1. Licht hyperpolarisiert die Zapfen (Stäbchen), sie werden angeschalten (ON)und regen die direkt unter ihnen liegenden bipolaren Zellen an. Diese erregen dann die Ganglienzellen. Das gleiche passiert mit den Nachbarzellen.

2. Die Nachbarzellen regen jedoch auch die Horizontalzellen an. Diese hemmen die zentrale bipolare Zelle. Das heißt, diffuses Licht regt die bipolare Zelle an und hemmt sie über die Nachbarzellen. Als Ergebnis wird die Ganglienzelle nicht angeregt .

3. Ein kleiner Lichtpunkt regt die bipolaren Zellen an, aber nicht die Nachbarn. Es erfolgt keine Inhibition und somit wird die Ganglienzelle erregt und meldet die Information ans Gehirn.

4. Eine ringförmige Lichtquelle regt dagegen nur die Nachbarzellen an. Nun wird die bipolare Zelle stark gehemmt und es erfolgt keine Erregung der Ganglienzelle, bis das Licht abgeschaltet wird.

Man nennt dies eine ON-Zentrums-Zelle. Die Umkehrung des Szenarios findet in der OFF-Zentrums-Zelle statt.

Solche rezeptiven Felder mit Zentrum und Umgebung findet man auch im Thalamus, im CGL. In der Sehrinde sind die Verhältnisse komplizierter.

Welche Auswirkungen hat nun eine solche Verrechnug der optischen Information auf unsere Wahrnehmung.

Wir sehen dadurch besonders gut Grenzen und Konturen. Die Welt wird als Muster von Linien wahrgenommen, selbt soche komplexen Gebilde wie ein Gesicht. Wir bewerten Farben und Helligkeit durch Vergleich nicht durch einen absolute Skala.

Dieses System der lateralen Inhibition in der Retina ist der erste Schritt in Richtung Kontrastierung, also Verstärkung von Hell/Dunkelgrenzen. Diffuses Licht wird von der Retina ignoriert, scharf abgegrenzte Lichtpunkte führen zur Erregung. In der Sehrinde werden all diese Lichtpunkte zu Linien und Kurven usw. zusammengesetzt.

Im Folgenden sollen nun die Effekte der rezeptiven Felder an einigen Beispielen gezeigt werden.

Kontrastierung

Ein physikalisch identischer Reiz wird in Abhängigkeit von seiner Umgebung unterschiedlich wahrgenommen, so daß der Unterschied zur Umgebung betont wird (siehe Abbildung links). Man nennt das Simultankontrast.

Links kann man diesen Effekt sehen. Der graue Kreis im schwarzen Feld wird heller als der graue Kreis (gleiche Farbe) im weißen Umfeld wahrgenommen.

Den gleichen Effekt findet man auch bei Farben. Die gelbe Farbe im oberen Bereich wird heller wahrgenommen als die gleich Farbe im unteren Bereich.

Mach-Band (Hell Dunkel-Übergang)

Die Zentren der rezeptiven Felder werden in Scheiben (+) und die Peripherie als Kreisringe mit (-) dargestellt. (ON-Zentrum).

Die Zentren und Peripherien der Felder in den rein weißen und schwarzen Bereichen werden in ungefähr gleichem Maße erregt, d.h. Erregung und Inhibition halten sich die Waage. Das rezeptive Feld über dem Hell/Dunkel-Übergang mit Zentrum über weiß (1) erfährt eine stärkere Erregung im Zentrum, weil Teile der Umgebung im dunkleren Bereich liegen und so weniger inhibiert werden.

Das Feld im Übergangsbereich mit dem Zentrum über schwarz (2) erfährt jedoch eine stärkere Hemmung in der Peripherie, da Teile im helleren Bereich liegen. Deshalb ist die Erregung der Ganglienzellen geringer und man sieht diesen Bereich dunkler. So wird die Wirkung der lateralen Inhibition deutlich.

Hermannsches Gitter

Während L. Hermann (1870) ein Buch über Schall und Töne las, bemerkte er graue Flecken in den Zwischenräumen einer Abbildung. Nach ihm wurde eine Anordnung von Quadraten in einem engen Raster benannt, das in Abb. 127 zu sehen ist.

Drucken Sie sich das Gitter aus, legen Sie rezeptive Felder (ON) in einen Kreuzungspunkt, zwischen 2 Quadrate und in ein Quadrat und versuchen Sie mit lateraler Inhibition die grauen Flecken in den Kreuzungspunkten zu erklären.

 

 
Abb. 123

Signalweg im rezeptiven Feld

 

Abb. 124

Kontrastierung

 

 

 

 

Abb. 125

Kontrastierung bei Farben

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 126

Hell-Dunkel-Übergang

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 127

Herrmannsches Gitter

 

 

 

Weiterführende Quellen:

3D-Bilder

http://www.vision3d.com/optical/

Die Augenseite

http://www.ski.org/CWTyler_lab/Eyepage/index.html

Illusionen, Nachbilder

http://www.michaelbach.de/ot/
http://dragon.uml.edu/psych/illusion.html

Hermannsches Gitter http://www.optikum.at/modules.php?name=News&file=article&sid=94

Rezeptive Felder

http://psych.hanover.edu/Krantz/sen_tut.html

Optische Täuschungen

http://www.michaelbach.de/ot/