3.2 Lichtsinn

3.2.4. Aufbau der Netzhaut

 

Kommen wir nun zur Netzhaut, der Struktur im Linsenauge, die für die Bildentstehung verantwortlich ist, also dem Film bei der Kamera entspricht. In der Retina werden die optischen Signale in elektrische umgwandelt und zur Auswertung an das Gehirn weitergeleitet. Die Anatomie wurde schon vor über 100 Jahren durch Cajal (1892) im Wesentlichen aufgeklärt. Auch C. Golgi trug Bemerkenswertes dazu bei.

In Abb. 85 ist die menschliche Netzhaut abgebildet, wie sie mit einem Ophthalmoskop durch die Pupille aussieht.
Ein Ophthalmoskop oder Augenspiegel ist ein Instrument, mit dessen Hilfe der Arzt die inneren Teile des Auges einsehen kann. (Ophthalmologie: Lehre von den Augenkrankheiten )

Man kann links den Eintritt des Nervus opticus (Sehnervs Ø ca. 1,8 mm) mit dem miteintretenden zentralen retinalen Blutgefäß und die Macula lutea (gelber Fleck = Bereich des scharfen Sehens) mit der Stelle den schärfsten Sehens, der Fovea centralis (Sehgrube, ca. 3,4 mm vom Sehnerv entfernt) erkennen.

Unten ist der Strahlengang eines einfachen Ophthalmoskops dargestellt. Durch das Loch im Spiegel kann gleichzeitig mit einer Beleuchtung der Augenhintergrund betrachtet werden.

Die neuesten Geräte sind Laserohpthalmoskope, die ein aufrechtes, hochauflösendes Bild liefern.

In Abb. 87 ist die Netzhaut eines menschlichen Auges im Querschnitt zu sehen.

Man kann erkennen, daß sie aus mehreren Zellschichten besteht. Interessanterweise sind die Lichtsinneszellen nicht dem Licht zugewandt, sondern das Licht muß erst andere Zellschichten durchdringen. Dies ist bei allen Linsenaugen der Wirbeltiere der Fall. Deshalb nennt man das Linsenauge der Vertebraten ein inverses Auge.

Die Retina besteht aus Lichtsinneszellen und Nervenzellen. Dabei findet man von beiden Gruppen unterschiedliche Typen (siehe unten). Als Lichtsinneszellen gibt es die länglicheren Stäbchen und die etwas kürzeren, dickeren Zapfen (nicht Zäpfchen!).

Zapfen sind für das Farbensehen, Stäbchen für das Helldunkel und Kontrastsehen verantwortlich.

 

 

 

 

 

Abb. 85

Netzhaut

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 86

Untersuchung mit dem Ophthalmoskop

 

 

 

 

 

 

Abb. 87

Querschnitt durch die menschliche Netzhaut

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 88

Querschnitt durch die menschliche Netzhaut

 

 

In der Abbildung oben sind die verschiedenen Gliazellen nicht dargestellt.

Die Photorezeptoren übertragen die Information auf verschiedene Nervenzellen, die man grob in 2 Gruppen einteilen kann:

Schaltzellen
  Bipolare Zellen verbinden die Lichtsinnenzellen mit den ableitenden Nervenzellen
  Horizontalzellen verschalten die Lichtsinnenzellen untereinander
  Amakrine Zellen verschalten die Ganglienzellen untereinander
Nervenzellen
  Ganglienzellen ihre Axone treten im Sehnerv aus dem Augapfel aus ins Gehirn
  verschiedene Gliazellen spezielle Nervenzellen z.B. für die Glucosebereitstellung der Neuronen

Über die genaue histologische (gewebespezifische) Schichtung kann man sich hier informieren:  http://www.grad.ttuhsc.edu/courses/histo/notes/eye.html

Um einen räumlichen Eindruck von den in der Retina vorhandenen Zellen zu bekommen sind die Wichtigsten noch einmal links abgebildet. Ganz links unten sind verschiedene Ganglienzellen zu sehen.

Die Verschaltung der Rezeptoren durch die Bipolaren Zellen ist unten dargestellt. Bei den Stäbchen kommen ca. 15-30 auf eine Bipolare Zelle. Dabei gibt es keine direkten Synapsen der Stäbchen-Bipolaren Zellen mit den Ganglienzellen.

Die Bipolaren Zellen der Zapfen bilden direkte Synapsen mit den Ganglienzellen. Bei den Zapfen kommen etwa 20-100 Zellen auf 3 -15 Bipolare und 1 Ganglienzelle.

Verteilung der Rezeptoren

Untersucht man die Phorezeptoren genauer, stellt man fest, daß es 3 Zapfentypen gibt: den L-Typ, M-Typ und S-Typ. (im englischsprachigen sind Zapfen = cones, Stäbchen = rods) siehe Abb. 94 Zapfen in der Fovea (ohne Lutein, siehe Abb. 95 ) im Tangentialschnitt.

Außerhalb des gelben Flecks findet man Stäbchen und Zapfen verteilt siehe unten (Retina des Affen):

 

Insgesamt ist die Verteilung der Rezeptoren ungleich ( siehe bei den Zapfen rechts oben) Die Zapfendichte ist in der Fovea am größten, wogegen die Stäbchen in ca. 18° Abstand ihre maximale Dichte haben (160,000 /mm2). Grundsätzlich ist die Stäbchendichte in der Peripherie viel größer.
Am blinden Fleck (ca. 15°) gibt es keine Rezeptoren, d.h. man müßte eigenlich im Gesichtsfeld 2 schwarze Löcher wahrnehmen. Dem ist jedoch nicht so, da das Gehirn beidäugig den Fehler ergänzt.

Die Rezeptorenverteilung zeigt, daß durch den Mangel an Stäbchen am gelben Fleck in der Dämmerung nur unscharf gesehen werden kann. Auch können dann keine Farben gesehen werden. Um in der Dämmerung scharf zu sehen muß also am Gegenstand leicht vorbeigeschaut werden.

In der Netzhaut gibt es 2 besondere Stellen: den gelben Fleck (Macula lutea) und den blinden Fleck = die Austrittsstelle des Sehnervs.

Der gelbe Fleck enthält die Sehgrube oder Fovea centralis, wie auf der mikroskopischen Schnittaufnahme durch die Retina im Bereich der Macula lutea zu sehen ist. Hier findet man nur Zapfen, die in extrem dichter Packung hexagonal angeordnet sind. (unten)  

 

Die mittlere Zapfendichte beträgt dort 161,900/mm2 (Curcio et al., 1987). Ca. 200 000 Zapfen befinden sich in der Sehgrube. Dadurch ist hier der Bereich des schärfsten Sehens. Die Sehachse schneidet die Sehgrube, d.h. wenn man ein Objekt fixiert, wird dies in der Macula lutea abgebildet.

Die gelbe Farbe im gelben Fleck kommt vom Xanthophyll Lutein (siehe Blattpigmente Photosynthese) in den Zapfenaxonen.(siehe oben bei ungebleichter Netzhaut mit Lutein) Insgesamt gibt es in der Retina 6,400,000 Zapfen und 110,000,000 bis 125,000,000 Stäbchen in der Retina. Im Mittel findet man 80-100,000 Stäbchen/mm2.

Im blinden Fleck treten ca. 1,200,000 (Quigley et al., 1982; Balaszi et al., 1984) Axone aus dem Augapfel aus.

Demonstration des Blinden Flecks

Man kann die Stelle, an der der Sehnerv aus dem Auge austritt und an der wir eigentlich nichts sehen können, weil sich dort keine Sinneszellen befinden, leicht sichtbarmachen. Dazu schließen Sie das rechte Auge und betrachten die Zahl 3. Bei einem Monitorabstand von ca. 40 cm ist der gelbe Kreis noch deutlich zusehen. Betrachten Sie dann die Zahl 4 bzw. 5. Bei der Zahl 5 verschwindet der gelbe Kreis und man sieht nur noch blauen Hintergrund. Das Gehirn ergänzt die Fehlinformation durch den blauen Hintergrund.

 
Abb. 89

Querschnitt durch die menschliche Netzhaut

 

Links ist die Zuordnung der Schichten zum mikroskopischen Bild dargestellt.

ONL = äußere nukleäre Schicht
OPL = äußere plexiforme Schicht
INL = innere nukleäre Schicht
IPL = innere plexiforme Schicht
GCL = Schicht der Ganglienzelle
OFL = äußere Faserschicht

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 90

Amakrine Zellen

Amakrine und Horizontalzellen mit Luziferin gefärbt

 

Abb. 91

Horizontalzellen

 

Amakrine und Horizontalzellen mit Luziferin gefärbt

 

Abb. 92

Bipolare Zellen

 

Abb. 93

Ganglienzellen

 

 

 

 

Abb. 94

Verschaltung der
Stäbchen und Zapfen

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 95

3 Zapfentypen in der Fovea

 

 

 

 

 

 

Abb. 96

Zapfenmosaik in der Retina

 

Abb. 97

Isodensitykarte der Zapfendichte

Abb. 98

Verteilung der Zapfen in der Retina

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 99

Zapfen in der Retina

 

 

 

Abb. 100

Demonstration des blinden Flecks

 

 

 

 

 

 

 

Weiterführende Quellen:

Alles über die Retina und den Sehvorgang im Auge

http://webvision.med.utah.edu/

Geschichte des Sehens

http://www.socsci.uci.edu/cogsci/vision/yellott_dates.html

Augenheilkunde

http://www.excimer.de/frameset.php

Neuroscience for Kids and Adults

http://weber.u.washington.edu/chudler/introb.html

Augenkrankheiten

http://www.eyeboston.com/
3D-Sehen http://www.vision3d.com/optical/

Die Augenseite

http://www.ski.org/CWTyler_lab/Eyepage/index.html