Gleichzeitig wird die Information auf ein Interneuron verschalten, das die Information blockiert, so daß über ein anderes motorisches Neuron (rot) in den Beuger des Oberschenkels keine Information gelangt, weshalb sich dieser entspannt.

Die Kontaktstellen der Nervenzellen untereinander und die Kontaktstelle des roten Neurons mit dem Muskel nennt man Synapse.

Diese bogenförmige Informationsweitergabe über das Rückenmark nennt man Reflexbogen, die Verhaltensweise auf den Reiz einen Reflex.

Nun ergibt sich die Frage, wie die Information entlang der Neuronen weitergeleitet werden. Bei den Nervenzellen aller Organismen hat sich das gleiche Prinzip herausgestellt: Information wird durch elektrischen Strom weitergeleitet. Dies hat schon 1791 Luigi Galvani bei Fröschen festgestellt.

Dabei haben

• Sinneszellen die Aufgabe Reize in elektrische Signale umzuwandeln,
• Nervenzellen leiten diese elektrischen Signale weiter und
• Muskelzellen reagieren auf diese elektrischen Signale mit Kontraktion.

In den elektrischen Signalen muß die Reizinformation wie stark, schwach, lang, kurz enthalten sein.

Diese Art der Weitergabe unterschiedlichster Information über ein Medium macht man sich auch in der Technik zu nutze.

Eine Lautsprecherbox produziert Schall je nach Signal aus dem angeschlossenen Verstärker. Die vom Lautsprecher produzierten Schallwellen als Medium übertragen Sprache, Musik oder Geräusche; diese können laut, leise, impulsartig kurz oder langanhaltend sein. Das elektrische Signal (elektrischer Strom), das die Lautsprecherbox füttert, muß schon diese Information enthalten haben.

Die gleiche Information kann jedoch auch durch elektromagnetische Wellen per Funk übertragen werden. Das Medium sind hier die elektromagnetischen Wellen, die Information ist die gleiche.

3.1.3 Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe

Die Neuronen besitzen wie alle Zellen im Cytoplasma eine andere Stoffkonzentration als außerhalb. Die Zellmembran ist semipermeabel und besitzt Tunnelproteine zum gezielten Stofftransport (siehe Biologiekurs Klasse 11).

Die grundlegenden Untersuchungen zu den elektrischen Eigenschaften der Neuronen wurden u.a. von A.L. Hodgkin am Riesenaxon des Tintenfischs in den 30er und 40er Jahren gemacht. (Nobelpreis 1963 für Medizin) Abb. 13 zeigt einen solchen Tintenfisch der Ordnung Teuthoidea.

Verantwortlich für die unterschiedliche Verteilung bestimmter Stoffe an der Membran sind:

• die Ionenkanäle (Tunnelproteine)
• die Na/K-Pumpen

3.1.3.1 Na/K-Pumpe

Eine wesentliche Rolle bei der Informationsübertragung der Neuronen, Sinnes- und Muskelzellen spielen ( obwohl in allen Zellmembranen vorhanden) die ATP-abhängigen Na⁺/K⁺-Pumpen (Antiport), die gegen den elektrochemischen Gradienten Na⁺ aus der Zelle und K⁺ in die Zelle transportieren. Dabei werden 3 Na⁺ aus der Zelle und 2 K⁺ in die Zelle gepumpt. So wird außerhalb der tierischen Zellen eine hohe Na⁺-Konzentration und innerhalb eine hohe K⁺-Konzentration aufrecherhalten. Die Ionenbewegung benötigt 42,8 KJ/Mol also ist 1 ATP notwendig.(in vivo mehr als 30,6 KJ)

Die Aktivität der Na/K-Pumpe sorgt so für eine unterschiedliche Verteilung ( = Gradient) der Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle.

Die Na/K-Pumpe kann durch Giftstoffe wie Ouabain (= G-Strophanthin) einem Derivat von Digitalis aus dem roten Fingerhut (Digitalis Purpurea; Scrophulariaceae siehe Abb. 15) blockiert werden.

Diese Pflanze enthält vor allem in den Blättern sogenannte (Herz-)Glycoside (= Digitalis), die in der Medizin therapeutisch als Muskel- und Herzrstimulans eingesetzt wird. Darunter sind DIGITALIN, DIGITOXIN, DIGOXIN, DIGILOXIN, DIGITONIN, GITALIN, STROPHANTHIN, PROSCILLARIDIN , LANTANOSIDE, und DIGITALEIN. Digitoxin hat die stärkste Giftwirkung. Symptome sind Übelkeit, Erbrechen, unregelmäßiger Herzschlag, Haluzinationen, Koma. Große Konzentrationen können zum Tod durch Lähmung führen.

Weit verbreitet ist Digoxin aus Digitalis lanata zur Behandlung von Herzrhythmusstörungen (seit ca. 200 Jahren bekannt) 

Die Wirkung der Digitalis-Toxine beruht auf Hemmung der Na/K-Pumpe, was zum übermäßigen Einstrom von Na⁺ und Ca²⁺ in die Zellen führt. Dies sorgt in den motorischen Endplatten der Neuronen für die Produktion von Überträgerstoffen (Neurotransmitter), die Muskeln vor allem im Herz zur Kontraktion anregen.

Die Digitalis-Glycoside haben ihren Namen von der glycosidischen Verbindung mit einem Zucker (Abb. 15 Ouabain, verbunden mit Mannose).

Im Wesentlichen ist Ouabain ein Steroidderivat, die Grundstruktur ist z.B. den Sexualhormonen ähnlich, auch die Wirkung ist hormonähnlich.

Neben Digitalis gibt es noch andere, die Na/K-Pumpe hemmende Stoffe.

3.1.3.2 Ionenkanäle (Tunnelproteine)

Die Zellmembran ist für Ionen unterschiedlich permeabel. Dies liegt an den verschiedenen Tunnelproteinen, die je nach Ion geschlossen oder geöffnet sind. Die Tunnelproteine werden übrigens nach den transportierten Ionen genannt, also Na⁺-Kanal, K⁺-Kanal, Cl^--Kanal, Ca²⁺-Kanal usw. womit auch gleich die wichtigsten genannt sind.

Die Na+-Kanäle sind normalerweise geschlossen. Die Na+-Ionen können die Membran nur schlecht passieren, weshalb die Na+ - Konzentration außen groß ist. Demgegenüber sind viele K+-Kanäle offen, sodaß die K+-Ionen gut durch die Membran diffundieren können.

Negative Chlorid-Ionen sind ebenfalls außen in höherer Konzentration vorhanden. Sie können ebenfalls gut die Membran passieren.

Im Cytoplasma befinden sich noch negativ geladene Proteine, die wegen ihrer Größe nicht durch die Membran diffundieren können.

Insgesamt ergeben sich folgende Konzentrationen an einer typische Nervenzelle, die gerade keine Information leitet (= Ruhezustand):

Ladungsträger	[Konz.] extrazelluläre Flüssigkeit	[Konz.] Cytoplasma
Na+	140 mM	14 mM
K+	4 mM	157 mM
Cl-	100 mM	10 mM
Ca2+	2,5 mM
Protein-	Spuren	150 mM

Bisher haben wir immer Stoffe bezüglich ihrer Konzentration betrachtet. Ionen besitzen jedoch eine Ladung und Konzentrationsgradienten von Ladungsträgern durch eine Membran sorgen deshalb für eine Ladungstrennung also eine Spannung. Deshalb kann man bei allen Zellen eine Spannung zwischen dem Cytoplasma und außen messen. Sie beträgt bei Neuronen im Ruhezustand z. B. beim Menschen ca. -70 mV. Man spricht von Ruhespannung oder Ruhepotential. (Die Werte können zwischen -70 und -90 mV differieren)

Die negative Polarität entsteht, wie oben ausgeführt durch das Übergewicht an positiven Ladungen (Na+) außen und beim Meßvorgang durch das Einstechen der +-Elektrode im Axonplasma.

Das besondere an den Ionenkanälen der Neuronen ist, daß die Na⁺- und Ca²⁺-Kanäle spannungsgesteuert sind. Sie öffnen sich, wenn die Spannung innen positiver wird und schließen sich spontan wieder. Man kann das Ganze mit einem Klappmechanismus vergleichen: Spannung wird im Vergleich zum Ruhepotential positiver ----> Na⁺-Kanäle klappen an diesem Ort auf und klappen nach ca. 2 ms wieder zu.

Die Ca²⁺-Kanäle spielen entlang des Axons keine Rolle, jedoch am Ende an den Endknöpfchen.

Die Ca²⁺-Konzentration ist im Cytoplasma sehr gering. Bei den K+-Kanälen sind viele nicht spannungsgesteuert, das heißt sie sind im Ruhezustand des Axons offen. Einige spannungsgesteuerte öffnen sich allerdings bei positiver Membranspannung. Wird das Membraninnere negativ, schließen sie sich wieder.

Computermodelle der Ionenkanäle sind hier zu sehen: Ionenkanäle

3.1.3.3 Ionenbewegungen im Ruhepotential (RP) (Zusammenfassung)

2 Faktoren bestimmen das Ruhepotential:

Die Permeabilität der Na⁺-Ionen ist gering wegen der geschlossenen Na+-Kanäle und dem Auswärtstransport der Na-Ionen durch die Na/K-Pumpe.

Die Permeabilität der K⁺-Ionen ist groß wegen der offenen K⁺-Kanäle und dem Einwärtstransport der K⁺Ionen durch die Na/K-Pumpe.

K⁺-Ionen diffundieren solange nach außen, bis zwischen Diffusion entlang dem Gradienten und der elektrischen Anziehung der K⁺-Ionen durch das negative Zellinnere (Protein ^-, Cl^-) ein Gleichgewicht herrscht. Die Proteine können wegen der Größe nicht nach außen diffundieren, Cl^--Ionen sammeln sich eher außen wegen der elektrischen Anziehung durch die Na⁺-Ionen an.