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Im vorigen Kapitel haben wir genau besprochen, wie Organismen Energie für die Lebensvorgänge gewinnen. Jede Zelle hat ihre eigenen Kraftwerke und energieproduzierenden Stoffwechselvorgänge. Nun wollen wir den Energieumsatz für ein ganzes Lebewesen genauer analysieren, also die Energie, die z. B. ein Mensch oder ein Tier benötigt. Die einzelnen Individuen einer Population unterscheiden sich jedoch bezüglich ihres Energiebedarfs je nach Alter, Geschlecht, Gesundheitszustand, körperlicher Leistung oder umgebendem Klima. Ein Leopard verbraucht während der Jagd auf Beute sicher mehr Energie als im Ruhezustand. Auch ein Kleinkind benötigt weniger Energie als ein Erwachsener und kranke Menschen nehmen weniger Nahrung auf als Gesunde. Ein 10 000 m-Läufer verbraucht während eines Laufs beträchtlich mehr Energie wie ein Schüler, der in der gleichen Zeit gerade schreibt. Man unterscheidet bezüglich des Energieumsatzes zwischen der Energiemenge, die notwendig ist, um die Lebensvorgänge aufrecht zu halten und nennt sie Grundumsatz (GU). Die genaue Definition lautet:
Davon wird die Energie unterschieden, die man für zusätzliche Leistungen braucht, der Leistungsumsatz.
Grundumsatz und Leistungsumsatz ergeben zusammen den Gesamtumsatz, d.h. den gesamten Energiebedarf einer Person pro Tag. 2.6.1 Grund-und Leistungsumsatz beim Menschen Für den Menschen gibt in Deutschland die Deutsche Gesellschaft für Ernährung Empfehlungen zur Höhe der Energiezufuhr. Wegen der sehr unterschiedlichen Lebensbedingungen sind diese Zahlen aber nur als Orientierung zu verstehen. Ob die eigene Energieaufnahme dem Energiebedarf entspricht, kann anhand des Körpergewichtes kontrolliert werden. Der Energiebedarf des Menschen kann hier genau berechnet werden. Grundsätzlich unterscheidet man 2 Meßmethoden, um z. B. den Grundumsatz zu bestimmen:
die direkte und die indirekte Kalorimetrie. Bei der direkten Kalorimetrie wird der Energieumsatz über die Wärmeabgabe des Organismus bestimmt. Dazu muß er in eine geeignete Meßumgebung gebracht werden: ein Kalorimeter. Messung des Energieumsatzes Der Energieumsatz kann durch Kalorimetrie
direkt oder indirekt bestimmt werden. Bei der direkten Kalorimetrie
wird die Wärmeabgabe eines Prozesses oder Organismus unter definierten
Bedingungen gemessen. Schon 1780 erkannten Lavoisier und LaPlace, daß
Tiere die Energie der Nahrung in Wärme umwandeln und daß
dieser Atmungsprozess lebenswichtig ist. Ein Kalorimeter für die
Untersuchung chemischer Prozesse ist in Abb. 5.5 zu sehen.
Dabei gilt: (Fette, Proteine, Kohlenhydrate) + Sauerstoff ------> CO2 + H2O + ATP +Wärme. Kohlenhydrate, Fette und Proteine bezeichnet man als Hauptnährstoffe. Sie dienen hauptsächlich der Energiegewinnung in den Zellen, daneben werden sie für den Anabolismus, den aufbaueneden Stoffwechsel verwendet. Die anderen Inhaltsstoffe der Nahrung wie Mineralstoffe und Vitamine wirken vornehmlich als Reglerstoffe bei Stoffwechselvorgängen. Wasser ist u.a. als Lösungsmittel für die biochemischen Prozesse, als Baustoff, für die Turgeszenz der Zellen und Quellfähigkeit der Proteine verantwortlich. Er macht mengenmäßig den Hauptteil eines Organismus aus (Mensch: ca. 65- 75%). Die Dissimilation der Kohlenhydrate und Fette ist prinzipiell in der Abb. 88 dargestellt.
Die direkte Kalorimetrie wird heute beim Menschen nur
noch selten durchgeführt. Einfacher ist die indirekte Bestimmung
über die Atemgase. (siehe Abb. 89)
Dabei wird der Grundumsatz eines Menschen, 12 Stunden nüchtern
und völlig entspannt bei einer Temperatur von (bekleidet) 20 °C
und unbekleidet 30 °C bestimmt. Als Faustregel gilt: 100 KJ/Tag/kg Körpergewicht.
Links ist die direkte kalorimetrische Bestimmung des Energieumsatzes einer Maus zu sehen.
Bei der indirekten Kalorimetrie wird über die Atemgase auf den Energieumsatz geschlossen. Wie wir ja von der Zellatmung wissen, benötigt man O2, um die Nährstoffe zu oxidieren und Energie zu gewinnen. Die eingeatmete Menge ist proportional dem Energieumsatz. Zusätzlich kennt man die stöchiometrischen Zusammenhänge (siehe Atmungsgleichung). Dabei ist der respiratorische Quotient (RQ) wichtig.
* physiologischer Brennwert 2.6.2.1 Energiebedarf Inzwischen hat man tausende von Messungen bei Mensch und Tier durchgeführt und kann Regeln für die Energieberechnung aufstellen. Beim Mensch gilt: Ermittlung der Grundumsatzenergie (Mensch) :
Zum Energiebedarf des Grundumsatzes (GU), ist der individuelle Leistungs- oder Arbeitsumsatz durch entsprechenden Leistungszuschlag zu errechnen. Er beträgt, abhängig von der körperlichen Aktivität (Muskelarbeit) ca. 10 - 100 % des GU. Beispiel: 70 kg KG leichte Tätigkeit; GU: 70 kg KG x 1 Kcal (4,2 Kj) = 70 Kcal (294 Kj) / pro Stunde GU: 70 Kcal (294 Kj) x 24 Std. = 1680 Kcal (7056 Kj) / pro Tag zuzüglich 30 % des GU für = 504 Kcal (2117 Kj) Leistungsumsatz (leichte Tätigkeit) ergibt den Energietagesbedarf von 2184 Kcal ( = 9173 KJ) pro Tag.
Würde man sich nur von Glucose ernähren, ergäbe sich folgende tägliche Menge: 1 Mol Glucose ( = 180 g) liefert 2994 KJ (siehe Photosynthese). Für den Tagesbedarf von 9173 KJ müßte man 9173*180/2994 = 551,5 g Glucose essen, ein halbes Kilo pro Tag. Die verbrauchte Sauerstoffmenge läßt sich über die Atmungsgleichung ermitteln. Aus der Gleichung: Glucose + 6 O2 ----> 6 CO2 + 6 H2O entnehmen wir, daß für die Verbrennung von180g Glucose (=1 Mol), 6 Mol O2 mit einem Molvolumen von 6 x 22,4 = 134,4 Litern verbaucht wird. 551,5 g Glucose brauchen die 3,06 fache Menge also 411 Liter O2 pro Tag. Die gleiche Menge Treibhausgas CO2 wird pro Tag ausgeschieden. Bei ca. 6 Milliarden Menschen mit 70 Kg sind dies: 2,46 x 1012 Liter CO2 pro Tag; diese wiegen 4,8 x 106 Tonnen ( Molmasse CO2 = 44g). Diese Menge ist jedoch nichts im Vergleich zur Atmung verschiedener Tiere.
Bei der Verbrennung von Kohlenhydraten (KH) fällt auf, daß die gleiche Menge CO2 ausgeatmet wie O2 eingeatmet wird. Man faßt dies im Respiratorischen Quotienten RQ zusammen:
Werden hauptsächlich Fette aufgenommen und biologisch oxidiert ( b-Oxidation, ein Abbauweg der Fettsäuren in Acetyl-CoA spaltet), ist dieser Quotient niedriger RQ Fett = 0,7. Das beim Menschen in der Unterhaut gespeicherte Fett besteht haupsächlich aus Triglyceriden mit Glycerin und Palmitinsäure. Die Oxidation der Palmitinsäure kann wie folgt formuliert werden:
Allgemein gilt das Gesetz von Kleiber: Kilokalorien /Tag = K 0.75 (Körpermasse Tier)
Kleibers Gesetz sagt aus, daß der Grundumsatz auf einer log. Skala eine lineare Funktion der Körpermasse3/4 ist. Das Gesetz gilt von Bakterien bis zum Wal (Nature 2000 Feb 10, vol 403:597)
Der Energieverbrauch der Organismen ändert sich auch je nach Lebensabschnitt. In Abb. 93 ist der Energieverbrauch für Wachstum in Leben einer Sardine zu sehen.
2.6.2.2 Ernährung Aus der obigen Berechnung ergibt sich, daß der Mensch entsprechend des Bedarfs von ca. 9000 KJ /pro Tag solche Nährstoffkombinationen zu sich nehmen muß, daß er diesen Bedarf decken kann. Bekanntermaßen legen fast alle Organismen Energiereserven an, falls Nahrungsaufnahme nicht möglich ist. Die Säugetiere und der Mensch tun dies in Form von Kohlenhydraten und Fetten, die in verschiedenen Bereichen des Körpers gespeichert sind. Als Speicherkohlenhydrat wird Glycogen verwendet, ein Polysaccharid, ähnlich dem Amylopektin, das in Muskel, Leber und Niere ca. 48 Stunden zur Verfügung steht. Fette sind sogenannte Langzeitenergiereserven. Übermäßige Nährstoffzufuhr von Fett und Kohlenhydrat führt in den Fettzellen des Unterhautfettgewebes und um die Organe zur Fettsynthese. Die Nahrung muß jedoch nicht nur den Energiebedarf decken, sondern auch den Bedarf an Stoffen, die der Organismus für den Baustoffwechsel (Anabolismus) benötigt. Jede Organismenart hat aufgrund seiner Genetik seine speziellen Nahrungsansprüche. Neben den 3 Hauptnährstoffen Kohlenhydrate, Fette und Proteine, die bei jeder Tierart in einem bestimmten optimalen Verhältnis aufgenommen werden muß, sind essentielle Substanzen notwendig, die der Körper nicht selbst herstellen kann wie Vitamine, Mineralstoffe und bestimmte Aminosäuren. Autotrophe Organismen benötigen außer Mineralstoffen keine weiteren essentiellen Stoffe, heterotrophe Lebewesen dagegen haben teilweise umfangreiche Bedürfnisse. Der menschliche Stoffwechsel ist optimal auf kombinierte tierische wie pflanzliche Ernährung ausgerichtet. Längerfristige, einseitige Ernährung zum Beispiel mit unausgewogener, rein pflanzlicher Nahrung führt zwangsläufig beim Menschen zu Mangelerscheinungen, da ausreichende Mengen essentieller Nahrungsbestandteile wie bestimmte Aminosäuren fehlen. 2.6.3 Gleich- und wechselwarme Organismen Ca. 1% der Tierwelt, Säugetiere und Vögel können im Gegensatz zu den Fischen, Amphibien, Reptilien und Wirbellosen ihre Körpertemperatur unabhängig von der Umgebungstemperatur konstant halten. Man nennt diese Eigenschaft gleichwarm oder homoiotherm. Die meisten Säugetiere besitzen eine Körpertemperatur zwischen 36- 39 ° C, Vögel ca. 42 ° C.
Die Wärme wird hauptsächlich durch den eigenen
Stoffwechsel und Muskelbewegung produziert. Deshalb nennt man Gleichwarme
auch Endotherme.
Bei Temperaturänderung melden Thermorezeptoren (es gibt Kälte- und Wärmerezeptoren) in der Haut und im Gehirn selbst die Änderung dem Gehirn. Der Thermostat sitzt im Zentrum des Gehirns, dem Hypothalamus. Das Zentrum für Erwärmung kontrolliert über Nerven die Verengung der Blutgefäße und die Stellung der Haare (Federn). Das Kühlzentrum steuert die Erweiterung der Blutgefäße und das Schwitzen oder Hecheln. In Abb. 94 ist die Seitenansicht eines menschlichen Gehirns mit den wichtigsten Gehirnteilen zu sehen. Der untere Teil des Zwischenhirns ist der Hypothalamus.
Gleichwarme haben im Mittel eine 5 fach höhere Stoffwechselgeschwindigkeit als Wechselwarme bei gleicher Körpergröße und eine deutlich höhere Nahrungsaufnahme. Je nach Klimazone gibt es auch spezielle Anpassungen. Kalte Zonen: Säugetiere und Vögel sind in kalten Zonen meist größer wie in warmen. So wird durch eine Verkleinerung des Oberflächen/Volumen-Verhältnises der Wärmeverlust gering gehalten. Auch die Extremitäten sind kleiner. Durch Gegenstrommultiplikation (enge Lage der absteigenden und aufsteigenden Blutgefäße und gegenseitige Erwärmung) in den Beinen der Vögel in extrem kalten Gebieten wird der Auskühlung der Extremitäten entgegengewirkt. Einige "Warmblütler" erzeugen nicht genügend Wärme, um unabhängig von der Außentemperatur zu sein. Sie lösen dieses Problem durch Winterschlaf. Dabei wird die Körpertemperatur signifikant gesenkt, was drastisch Energie einspart. Am Ende des Winterschlafs muß die normale Körpertemperatur schnell wieder hergestellt werden. Abb. 95 zeigt die Körpertemperatur im Vergleich zur Stoffwechselgeschwindigkeit im Winterschlaf zu sehen.
Warme Zonen: In heißen Gegenden ist die Kühlung das größte Problem. Die Extremitäten sind größer und dünner mit guter Durchblutung wie z. B. die Ohren der Elefanten. Kamele sind ein besonderes Beispiel, da sie nicht schwitzen, womit ein wichtiges Kühlsystem des Körpers nicht vorhanden ist. Sie halten deshalb große Temperaturschwankungen ihrer Körpertemperatur von 36°C in den Nächten bis 40°C am Tag aus.
Die wechselwarmen Organismen (Fische, Amphibien, Reptilien und Wirbellose) sind von der Außentemperatur abhängig (siehe Abbildung links), deshalb nennt man sie auch Ectotherm. Wechselwarme Organismen oder poikilotherme produzieren weniger eigene Wärme und müssen deshalb warme Orte aufsuchen. Wird die Außentemperatur zu kalt verfallen sie in Winterstarre. Ihre Haut besitzt kein Unterhautfettgewebe als Wärmeschutz und keine Schweißdrüsen zur Thermoregulation. Auch ein Regulationszentrum im Gehirn fehlt. Wie man dem Diagramm rechts entnehmen kann, paßt sich der energiegewinnenende Stoffwechsel der Maus je nach Außentemperatur an. Der Stoffwechsel der Eidechse ist völlig von der Außentemperatur abhängig. Viele Wechselwarme wie Spinnen und Insekten haben sich auch an Temperaturen unter 0°C angepaßt, indem sie Glycerin oder Antifrost-Proteine produzieren.
In Abb. 97 ist die Körpertemperatur bei Fischen ( Thunfisch) zu sehen, unten bei Schmetterlingen. |
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