Der Citratzyklus findet in der Mitochondrienmatrix statt. Alle Produkte fallen hier an und werden wie CO₂ ausgeschieden oder wie die Reduktionsäquivalente in den Christae oder Tubuli (innere Mitochondrienmembran) weiterverarbeitet. Diese Membranen enthalten wie die Thylakoide der Chloroplasten Elektronentransportsysteme, die kettenförmig angeordnet sind. Man findet dort ebenfalls die ATP-Synthase ( ATPase), die durch einen Protonengradienten angetrieben wird.

Alle Reduktionsäquivalente, die in der Matrix oder dem Cytoplasma entstehen, treten mit dieser Elektronentransportkette in Wechselwirkung. Die Reduktionsäquivalente aus dem Cytoplasma müssen dazu durch die Mitochondrienmembran. Dies geschieht durch spezielle Transportsysteme, "Shuttle" genannt. In Abb. 29 ist der Malat-Shuttle dargestellt durch den NADH₂ in die Mitochondrien gelangt.

Der NADH-Dehydrogenase-Komplex am Anfang der Kette oxidiert NADH+H⁺. Die ebenfalls freigewordenen Protonen werden auf die andere Seite der Membran gepumpt.

Die Elektronen werden weiter zum Ubichinon ( Coenzym Q10) transportiert, einem mobilen Membranbestandteil. Hier kann auch FADH₂ seine Elektronen abladen. Vom Ubichinon werden die Elektronen zum Cytochrom bc1-Komplex weitergegeben. Dieser kann ebenfalls Protonen auf die andere Membranseite transportieren. Nun werden die Elektronen auf Cytochrom C übertragen und dann auf die Cytochromoxidase, die je 2 Elektronen auf ein O-Atom überträgt. Mit 2 Protonen bildet sich so ein Wassermolekül.

Abb. 28

Otto Warburg (1883 - 1979)

Nobelpreis 1931 für die Entdeckung der Atmungsenzyme

Auch die Cytochromoxidase pumpt Protonen in den Intermembranraum. Jeder der 3 Komplexe pumpt ca. 3 Protonen pro durchlaufendem Elektronenpaar, also 9 bei NADH+H⁺ und 6 bei FADH₂. Gleichzeitig verringert sich der pH-Wert im Intermembranraum. Der einzige Weg zurück in die Matrix führt durch die ATP-Synthase. Der so geschaffene H+-Gradient reicht aus, um ATP zu synthetisieren. Man nennt diesen Prozess Chemiosmose.

Paul D. Boyer und John E. Walker erhielten 1997 1/2 Chemie-Nobelpreis für die Aufklärung des Mechanismus der ATP-Synthase.

Werden Elektronen vom NADH+H⁺ an die NADH-Dehydrogenase übertragen, entstehen pro 2 Elektronen
3 ATP, gibt FADH₂ seine beiden Elektronen an Ubichinon ab, werden 2 ATP gebildet.

Da beim Elektronentransport ATP gebildet wird, spricht man von oxidativer Phosphorylierung oder Atmungskettenphosphorylierung.

Die Übertragung der Elektronen und des Wasserstoffs auf Sauerstoff entspricht formal der Knallgasreaktion:

die durch ihre explosive Energiefreisetzung bekannt ist. Da jedoch im Unterschied dazu in den Mitochondrien diese Übertragung schrittweise geschieht, spricht man von biologischer Knallgasreaktion. Diese Übertragung liefert neben ATP noch Wärme als Verlustenergie, die wiederum für die Aufrechterhaltung der Körpertemperatur dient.

2.2.4 Stoff- und Energiebilanz

Wird über die Zellatmung 1 Molekül Glucose abgebaut, entstehen 6 CO₂ , 12 H⁺ und 12 x 2e^- ( in Reduktionsäquivalenten). Letzteres wird in der Atmungskette mit 6 O₂ zu 12 H₂O.

Die Gesamtgleichung der Zellatmung ist somit:

Da DG°´ bei der Spaltung von ATP = -30,6 KJ/Mol beträgt, liefert der Abbau von 1 Mol Glucose in der Zellatmung

dies sind 38,8 % der in Glucose enthaltenen Energie.

Der Wirkungsgrad m = 38,8% unter Standardbedingungen. In vivo ist er oft deutlich höher.

2.2.5 Regulation der Zellatmung

Die Regulation der Zellatmung geschieht durch positive und negative Rückkopplung und Endprodukthemmung siehe Biokurs Klasse 11).

Nachfolgendes Bild zeigt die Regelvorgänge:

Einige Enzyme der Zellatmung können allosterisch gehemmt werden, so z. B. die Phosphofructokinase der Glykolyse und die Citratsynthetase des Citratcyklus durch ATP.

Umgekehrt stimuliert ADP oder AMP. Dies bedeutet, wenn viel ATP durch die Zellatmung produziert worden ist, wird sinnvollerweise seine eigene Bildung gehemmt.

Hormonelle Beeinflussung:

Im erwachsenen Organismus steigern Thyroxin und Triiodthyronin (Hormone der Schilddrüse) die O₂-Aufnahme der Mitochondrien und die Zellatmung durch Anregung der ATP-Synthase. Dadurch wird mehr ATP und auch mehr Wärme produziert. Auf diese Weise regeln die beiden Hormone den Grundumsatz.

2.3 Zusammenhang mit anderen Stoffwechselwegen

Die Dissimilation stellt ein wichtiger Teil des Gesamtstoffwechsels und Kohlenhydratstoffwechsels dar. Vor allem der Citratzyklus ist eine zentrale Drehscheibe im aufbauenden (Anabolismus) und abbauenden Stoffwechsel (Katabolismus).

Links sind einige Querverbindungen zu anderen Stoffwechselwegen dargestellt. Betrachtet man einige Inhaltsstoffe des Citratzyklus, fällt einem die chemische Ähnlichkeit mit einigen Aminosäuren auf. Z. B. Oxalacetat entsteht durch Transaminierung aus Asparaginsäure und Glutaminsäure liefert bei der Abspaltung der Aminogruppe a-Ketoglutarat.

Werden Fette zur Energiegewinnung herangezogen, kommt es zur Fettspaltung.

Die Fettsäuren werden dann über die ß-Oxidation zu Acetyl-CoA abgebaut.

Die Metaboliten des Citratzyklus können jedoch auch umgekehrt zum Stoffaufbau dienen. So werden aus Acetyl-CoA Fettsäuren hergestellt und Oxalacetat dient im Hungerstoffwechsel zum Aufbau von Glucose (Gluconeogenese). Auch können benötigte Aminosäuren aus Inhaltstoffen des Citratzyklus hergestellt werden.

Muskelzellen sind im Vergleich zu anderen Zellen auf eine schnelle Zufuhr mit ATP angewiesen. Zu Beginn dre muskulären leistung bei sportliche Übungen wir das im den Muskelfasern gespeicherte ATP sofort verbraucht. Damit ein konstante Muskelleistung erfolgen kann ist eine gleichbleibende ATP-Zufuhr notwendig.

Die schnellste Möglichkeit ATP zu erzeugen ist durch die Phosphorylierung von ADP aus Kreatinphosphat.

Kreatinphosphat + ADP Kreatin + ATP

Diese Reaktion ist reversibel und wird durch das Enzym Kreatinkinase katalysiert. Nach einigen Sekunden ist das Kreatinphosphat verbraucht und es muß auf andere Energiequellen zurückgegriffen werden.

Abb. 32

Energiebilanz der Zellatmung