2.1 Milchsäure- und alkoholische Gärung
 
2.1.1 Milchsäuregärung und Alkoholische Gärung  

Bei der Milchsäuregärung wird Glucose in Milchsäure vergoren. Dieser Vorgang geschieht in mehreren Schritten im Cytoplasma der Zellen von Milchsäurebakterien oder im Muskel. Die notwendigen Enzyme sind dort vorhanden. Man muß sich das wie eine Kettenreaktion vorstellen. Das Produkt eines Enzyms ( z. B. E1) ist das Substrat des nächsten ( E2) bis zum Endprodukt.

Anfangssubstrat---> E1--->E2--->E3 ......En---> Endprodukt

Endprodukt ensteht nur, wenn genügend Anfangssubstrat und genügend Enzyme samt Kofaktoren vorhanden sind. Man spricht von einem Fließgleichgewicht. Wenn Sie sich nochmals über die Wirkungsweise von Enzymen informieren wollen, schauen Sie hier nach. Betrachten wir nun die einzelnen Abbauschritte. Der Hauptvorgang heißt Glycolyse und läuft in 10 Schritten ab. Zunächst sind die ersten beiden enzymatischen Reaktionen dargestellt

Ablauf der Glycolyse

  • Im Verlauf der Glycolyse treten Carbonsäuren auf ( R-COOH). Da das Cytoplasma eine wässrige Lösung ist, liegen diese tatsächlich deprotoniert vor (R-COO-). In einigen nachfolgenden Abbildungen werden die Säuren jedoch vollständig abgebildet.
  • Weiterhin sind in der Biochemie die Trivialnamen der Stoffe geläufiger als die systematisch-chemischen Bezeichnungen. Die Bezeichnung Glucose-6-Phosphat gibt vor, es handle sich um ein Salz der Phosphorsäure. Dem ist nicht so, sondern Glucose ist am C6 mit Phosphorsäure verestert.. Das P im Kreis ist also nicht Phosphor sondern ein Phoshorsäurerest (H2PO3-).

Schritt 1: Glucose wird durch Hexokinase in Glucose-6-Phosphat verwandelt. Diese Reaktion ist eine Phosphorylierung. Sie ist an sich endergonisch und nur möglich durch Kopplung mit der exergonischen Abspaltung eines Phosphatrestes von ATP. Die Hexokinase hat somit 2 Substrate: Glucose und ATP. Die in ATP gespeicherte Energie ist auf Glucose übergegangen. Die Änderung der freien Energie ist sehr groß und beträgt DG°´= -16,8 KJ/Mol.

Schritt 2: Glucose-6-Phosphat wird durch Phosphoglucomutase (eine Isomerase) in Fructose-6-Phosphat umgewandelt. DG°´= +1,68 KJ/Mol.

Schritt 3: Durch eine weitere Phosphorylierung (Phosphofructokinase) wird Fructose-6-Phosphat in Fructose-1,6-Diphosphat (biphosphat) verwandelt. DG°´= - 14,3 KJ/Mol. Die Energie dazu kommt durch die Abspaltung von 1 Phosphatrest aus ATP.

Schritt4: Aldolase spaltet Fructose-1,6-Diphosphat in Dihydroxyacetonphosphat (DAP) und Glycerinaldehyd-3-Phosphat.

Schritt 5: Eine Trioseisomerase bildet aus DAP das Isomere: Glycerinaldehyd-3-phosphat. Also wird von nun an die doppelte Menge Glycerinaldehyd-3-Phosphat verarbeitet.

Schritt 6:Glycerinaldehyd-3-Phosphat wird durch Triose-Phosphat-Dehydrogenase (oder Glycerinaldehydphosphatdehydrogenase = GAPD) zu 1,3 Diphospho-Glycerinsäure bzw. seine Salzform 1,3 Diphosphoglycerat oxidiert. Die anfallenden Elektronen und den Wasserstoff nimmt das Koenzym NAD+, ein Reduktionsäquivalent auf und wird zu NADH+H+. Wir kennen das verwandte NADP aus der Photosynthese. Die Elektronenübertragung verläuft wie dort.

Die bei der Oxidation freiwerdende Energie wird durch Bildung einer energiereichen Bindung mit einem Phosphorsäurerest im Produkt selbst gespeichert.

Schritt 7: In diesem Reaktionsschritt wird ein Phosphatrest abgespalten und auf ADP transferiert. Dies entspricht der Speicherung von Energie. Es ensteht ATP und 3-Phosphoglycerat.

Schritt 8: Hier geschieht durch Phosphoglyceratmutase eine Isomerisierung zu 2-Phosphoglycerat.

Schritt 9: Aus 2-Phosphoglycerat wird durch das Enzme Enolase PEP = Phosphoenolpyruvat gebildet.

Schritt 10: Aus PEP wird durch das 9. Enzym Pyruvatkinase unter Abspaltung eines Phosphatrestes und Bildung von ATP Pyruvat gebildet, das Säurerestion der Brenztraubensäure BTS.

Pyruvat, die Salzform der Brenztraubensäure (BTS) ist das Endprodukt der Glycolyse.

Stoffbilanz der Glycolyse:

C6H12O6 + 2 ATP +4 ADP + 2 NAD + 2P

2 BTS + 2 ADP +4 ATP + 2 NADH+H+

Der Verbrauch und die Produktion von Wasser wird vernachlässigt., da der Gesamtvorgang in wässriger Lösung geschieht.

Energiebilanz der Glycolyse:

Bei der Glycolyse entstehen 2 Mol ATP pro Mol Glucose, d. h. 61,2 KJ/Mol. Ansonsten wird bei jedem enzymatischen Schritt noch Energie als Wäreme frei. Die in ATP gespeicherte Energie steht der Zelle zur Verfügung.

Glykolyse:http://info.bio.cmu.edu/Courses/BiochemMols/Glycolysis/
GlycolysisMain.htm

2.1.2 Milchsäure-und Ethanolbildung

Milchsäuregärung:

Das bei der Glycolyse entstehende NADH+H+ wird bei der Milchsäuregärung durch Reduktion von Pyruvat zu Milchsäure zu NAD+ regeneriert. Dies wird durch das Enzym Lactatdehydrogenase bewerkstelligt.

Die Nettogleichung der Milchsäuregärung ist:

C6H12O6 + 2 ADP + 2P 2 C2H5OHCOOH + +2 ATP

Alkoholische Gärung:

Bei der Alkoholischen Gärung ist die Regenerierung von NAD+ um einen Schritt länger. Zunächst wird Pyruvat durch die Pyruvatdecarbocxylase decarboxyliert wobei CO2 und Acetaldehyd entsteht. Danach reduziert die Alkoholdehydrogenase (ADH) Acetaldehyd unter Verwendung von NADH+H+ zu Ethanol.

Bemerkenswert:

Die Pyruvatdecarboxylase benötigt als Kofaktoren Mg2+ und das Coenzym Thiaminpyrophosphat (ensteht aus Vitamin B1)

Die Aldolase und Alkoholdehydrogenase benötigen als Kofaktor Zn2+.

NAD+ wird aus Niacin (Vitamin B3) hergestellt.

Nicht nur die Milchsäurebakterien wie Streptococcus lactis und Lactobacillus bulgaricus vergären Glucose zu Milchsäure sondern auch Muskelzellen bauen bei O2-Mangel Glucose anaerob zu Laktat ab.

Diese kann in Herz, Leber, Niere und im Muskel selbst wieder zu BTS umgebaut werden. Wenn die Entstehung und der Abbau von Lactat nicht mehr im Gleichgewicht stehen, erscheint Laktat im Blut. (Laktatschwelle)

Als Resultat der Übersäuerung des Muskels stellt sich Muskelkater ein.

 

 

 

 

Abb. 6

Milchsäurebakterien (Streptococcus thermophilus)

Abb. 7

Prinzip der Glycolyse

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Abb. 8

Glykolyse 1 -2

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 9

Glykolyse 3 -4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 10

Glykolyse 5 -7

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 11

Glykolyse 8 -10

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 12

Energieverlauf der Glykolyse

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 13

Regeneration von NAD+ in der Milchsäuregärung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 14

Regeneration von NAD+ in der alkoholischen Gärung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 15

Lactatkonzentration im Blut eines Sportlers

 


Weiterführende Quellen:

Alles über die Glycolyse

http://web.indstate.edu/thcme/mwking/glycolysis.html
http://info.bio.cmu.edu/Courses/BiochemMols/Glycolysis/GlycolysisMain.htm
http://biotech.icmb.utexas.edu/glycolysis/glycohome.html
http://www.jonmaber.demon.co.uk/glyintro/
http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/glycolysis/dir.html

Enzyme der Glycolyse http://www.rcsb.org/pdb/molecules/pdb50_1.html

Hefepilze

http://genome-www.stanford.edu/Saccharomyces/VL-what_are_yeast.html

Milchsäurebakterien

http://www.fao.org/WAICENT/FAOINFO/AGRICULT/AGP/AGPC/gp/
SILAGE/HTML/Paper2.htm