Das Enzym RuBisCO, ohne das die Photosynthese nicht ablaufen könnte, besitzt eine Eigenschaft, die der Photosynthese entgegenwirkt. Es kann O₂ genauso gut binden wie CO₂.

Wenn O₂ gebunden wird, wirkt das Enzym als Oxygenase und RuDP wird oxidiert. Dies führt zu einem Prozess, der Photorespiration genannt wird, weil er nur im Licht, also am Tag geschieht. Dabei gibt es einen Stoffwechsel zwischen Chloroplast, Peroxysom und Mitochondrium, wobei ein Teil des Kohlenstoffs als CO₂ verloren geht.

 

1.4.4.2 C4-Pflanzen

In den meisten Pflanzen läuft die Photosynthese wie oben beschrieben ab. Das erste stabile Produkt nach der CO₂-Fixierung ist 3PGA. Da das Molekül 3 C-Atome besitzt nennt man diese Pflanzen auch C3-Pflanzen. Bei allen Pflanzen erhöht sich bei warmem Sommerwetter die Transpiration und so die Evaporation an den Blättern. Um den Wasserverlust zu minimieren, schließen die Pflanzen bei heißem Wetter die Stomatas. Dies bedeutet jedoch auch ein Beschränkung der Photosynthese, da kein CO₂ durch die Stomatas aufgenommen werden kann.

Einige Pflanzen tropischer und subtropischer Herkunft wie Mais, Zuckerrohr, Hirse oder Amaranthusarten besitzen eine Möglichkeit, selbst geringste CO₂-Konzentrationen zu nutzen. Sie haben ein Enzym namens PEP-Carboxylase mit einer erheblich höheren CO₂-Affinität als RuBisCo. So können auch geringe Mengen CO₂ verwendet werden. Da die Produkte der CO₂-Fixierung 4 C-Atome haben, werden diese Pflanzen C4-Pflanzen genannt. Sie besitzen auch eine etwas andere Blattanatomie.

Die Blattgefäßbündel sind von einer Schicht dicker, chloroplastenhaltiger Parenchymzellen umgeben (Bündelscheide), die ihrerseits von Palisadenzellen (Mesophyll) umgeben sind. Zwischen diesen Zellen findet ein intensiver Stoffaustausch statt. In den Chloroplasten der Mesophyllzellen wird durch die PEP-Carboxylase CO₂ an PEP = Phosphoenolpyruvat gebunden wodurch Oxalacetat entsteht. Dieses wandert als Malat in die Chloroplasten und zerfällt dort in Pyruvat und CO₂ wobei auch NADPH+H⁺ gebildet wird. Beide Zerfallsprodukte werden in den Calvinzyklus eingeschleust.

Dieser Stoffwechselweg ist also dem Calvinzyklus vorgeschaltet und eine Anpassung an sehr warme und sonnige Klimabedingungen.

 

1.4.4.3 CAM Pflanzen

Es gibt noch eine andere Strategie, um in sehr heißem, trockenen Klima überleben zu können. Einige Pflanzen wie Kakteen und Ananas und andere succulenten Pflanzen wie die heimische Sedum spec. oder Kalanchoe (Crassulaceae) können wegen des zu großen Wasserverlusts ihre Spaltöffnungen nur nachts öffnen. Deshalb haben Sie Probleme, während des Tages das für die Dunkelreaktion notwendige CO₂ aufzunehmen.

Sedum spec.

Nachts nehmen sie bei geöffneten Spaltöffnungen CO₂ auf und speichern es in verschiedenen organischen Säuren. Am Tag, wenn die Lichtreaktion abläuft und ATP gebildet wird, entnehmen sie das CO₂ aus den Speicherstoffen und führen es dem Calvinzyklus zu. Man nennt diese Pflanzen CAM-Pflanzen was crassulacean acid metabolism ( Säurestoffwechsel der Crassulaceen) bedeutet. Bei diesen Crassulaceen hat man diesen Stoffechsel erstmals entdeckt. Er ist gleich wie bei den C4-Pflanzen.

Auch hier wird im Mesophyll (nachts) mit der PEP-Carboxylase CO₂ an PEP gebunden und es entsteht Oxalacetat. Dieses wird in Malat umgewandelt und wandert über Plasmodesmen in die Bündelscheidenzellen wo es in den Vakuolen gespeichert wird. Am Tag wird es von den Vakuolen freigegeben und in Pyruvat und CO₂ umgewandelt, das dann zum 2. Mal durch RuBisCo gebunden werden kann.

Zusammenfassung der besprochenen Photosynthesearten:

Die spezielle Anpassung an heißes Kliima bei C4-Pflanzen bedeutet eine räumliche Trennung der CO₂-Fixierung und Einführung in den Calvinzyklus, bei CAM-Pflanzen findet man eine zeitliche Trennung. Alle Spielarten sind in nachfolgendem Schaubild zusammengestellt.