1.4 Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie  
1.4.4 Photorespiration, C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen  

1.4.4.1 Photorespiration

Das Enzym RuBisCO, ohne das die Photosynthese nicht ablaufen könnte, besitzt eine Eigenschaft, die der Photosynthese entgegenwirkt. Es kann O2 genauso gut binden wie CO2.

Wenn O2 gebunden wird, wirkt das Enzym als Oxygenase und RuDP wird oxidiert. Dies führt zu einem Prozess, der Photorespiration genannt wird, weil er nur im Licht, also am Tag geschieht. Dabei gibt es einen Stoffwechsel zwischen Chloroplast, Peroxysom und Mitochondrium, wobei ein Teil des Kohlenstoffs als CO2 verloren geht.

 

 

Abb. 57

Photorespiration

Die Oxidation von RuDP führt zur Bildung von jeweils 1 Molekül 3PGS und 2-Phospho-Glycolsäure (CCP). Dieses wird zu Glycolsäure (CCred) umgewandelt und die Peroxisomen transportiert, wo es zu Glyoxylsäure (CCox) oxidiert wird. Die Glyoxylsäure diffundiert in die Mitochondrien und wird in die Aminosäure Glycin (Gly) umgewandelt. 2 Moleküle Glycin reagieren weiter zu Serin (Ser), was zur Abspaltung von CO2 und NH3 führt. Auf diese Weise geht ein Teil des fixierten C verloren.

Das Verhältnis von Photosynthese zu Photorespiration wird durch das Verhältnis von CO2 und O2 in der Luft bestimmt. Je höher die CO2-Konzentration, desto höher die Photosyntheseleistung. Bis zu 20% des Kohlenstoffs, der in der Photosynthese gebunden wird, kann durch Photorespiration verloren gehen.

 

1.4.4.2 C4-Pflanzen

In den meisten Pflanzen läuft die Photosynthese wie oben beschrieben ab. Das erste stabile Produkt nach der CO2-Fixierung ist 3PGA. Da das Molekül 3 C-Atome besitzt nennt man diese Pflanzen auch C3-Pflanzen. Bei allen Pflanzen erhöht sich bei warmem Sommerwetter die Transpiration und so die Evaporation an den Blättern. Um den Wasserverlust zu minimieren, schließen die Pflanzen bei heißem Wetter die Stomatas. Dies bedeutet jedoch auch ein Beschränkung der Photosynthese, da kein CO2 durch die Stomatas aufgenommen werden kann.

Einige Pflanzen tropischer und subtropischer Herkunft wie Mais, Zuckerrohr, Hirse oder Amaranthusarten besitzen eine Möglichkeit, selbst geringste CO2-Konzentrationen zu nutzen. Sie haben ein Enzym namens PEP-Carboxylase mit einer erheblich höheren CO2-Affinität als RuBisCo. So können auch geringe Mengen CO2 verwendet werden. Da die Produkte der CO2-Fixierung 4 C-Atome haben, werden diese Pflanzen C4-Pflanzen genannt. Sie besitzen auch eine etwas andere Blattanatomie.

Die Blattgefäßbündel sind von einer Schicht dicker, chloroplastenhaltiger Parenchymzellen umgeben (Bündelscheide), die ihrerseits von Palisadenzellen (Mesophyll) umgeben sind. Zwischen diesen Zellen findet ein intensiver Stoffaustausch statt. In den Chloroplasten der Mesophyllzellen wird durch die PEP-Carboxylase CO2 an PEP = Phosphoenolpyruvat gebunden wodurch Oxalacetat entsteht. Dieses wandert als Malat in die Chloroplasten und zerfällt dort in Pyruvat und CO2 wobei auch NADPH+H+ gebildet wird. Beide Zerfallsprodukte werden in den Calvinzyklus eingeschleust.

Dieser Stoffwechselweg ist also dem Calvinzyklus vorgeschaltet und eine Anpassung an sehr warme und sonnige Klimabedingungen.

 

1.4.4.3 CAM Pflanzen

Es gibt noch eine andere Strategie, um in sehr heißem, trockenen Klima überleben zu können. Einige Pflanzen wie Kakteen und Ananas und andere succulenten Pflanzen wie die heimische Sedum spec. oder Kalanchoe (Crassulaceae) können wegen des zu großen Wasserverlusts ihre Spaltöffnungen nur nachts öffnen. Deshalb haben Sie Probleme, während des Tages das für die Dunkelreaktion notwendige CO2 aufzunehmen.

Sedum spec.

Nachts nehmen sie bei geöffneten Spaltöffnungen CO2 auf und speichern es in verschiedenen organischen Säuren. Am Tag, wenn die Lichtreaktion abläuft und ATP gebildet wird, entnehmen sie das CO2 aus den Speicherstoffen und führen es dem Calvinzyklus zu. Man nennt diese Pflanzen CAM-Pflanzen was crassulacean acid metabolism ( Säurestoffwechsel der Crassulaceen) bedeutet. Bei diesen Crassulaceen hat man diesen Stoffechsel erstmals entdeckt. Er ist gleich wie bei den C4-Pflanzen.

Auch hier wird im Mesophyll (nachts) mit der PEP-Carboxylase CO2 an PEP gebunden und es entsteht Oxalacetat. Dieses wird in Malat umgewandelt und wandert über Plasmodesmen in die Bündelscheidenzellen wo es in den Vakuolen gespeichert wird. Am Tag wird es von den Vakuolen freigegeben und in Pyruvat und CO2 umgewandelt, das dann zum 2. Mal durch RuBisCo gebunden werden kann.

Zusammenfassung der besprochenen Photosynthesearten:

Die spezielle Anpassung an heißes Kliima bei C4-Pflanzen bedeutet eine räumliche Trennung der CO2-Fixierung und Einführung in den Calvinzyklus, bei CAM-Pflanzen findet man eine zeitliche Trennung. Alle Spielarten sind in nachfolgendem Schaubild zusammengestellt.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 58

Blattaufbau C4/C3-Pflanzen


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 59

Stoffwechsel der C4-Pflanzen

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 60

CAM-Pflanze

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 61

CO2-Fixierung

Weiterführende Quellen:

Botanik:

http://www.uni-hamburg.de/~biologie/b_online/d00/inhalt.htm

Alles über die Photosynthese

http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/default.html

Photosynthesekurs

http://hlab2.uni-muenster.de/photosyn/ps00000.html#top

Crassulaceae

http://www.csdl.tamu.edu/FLORA/imaxxcrs.htm

C4/CAM-Pflanzen

http://www.bae.ncsu.edu/bae/courses/bae235/1998/slides/energy/sld081.htm
http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm
http://www.blackwellscience.com/11thhour/wilson/about/u1ch8.html
http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/C/C4plants.html
http://tidepool.st.usm.edu/crswr/c3vsc4.html
http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Hall/2385/c4.htm