Betrachtet man Pflanzenzellen, kann man leicht erkennen, daß nur die Chloroplasten Chlorophyll enthalten.

Chloroplasten in Elodeazellen

Auch die anderen photosynthetisch aktiven Pigmente sind in den Chloroplasten enthalten. Diese sind also die Photosynthese-Maschinen der Pflanzenzellen. 

Den Aufbau eines Chloroplasten haben wir im Biokurs Klasse 11 kennengelernt.

Dabei sind uns die Thylakoide aufgefallen, die auch Granastapel bilden können.

In diesen Membranbereichen findet man alle beteiligten Pigmente und im Stroma, also der Flüssigkeit, die den Innenraum ausfüllt alle sonstigen Stoffe, die für die Photosynthese notwendig sind.

Fassen wir zusammen, was wir bisher über den photosynthetischen Vorgang wissen:

• Die Photosynthese ist ein energieverbrauchender Reduktionsprozess.
• Aus CO₂ und Wasser werden Kohlenhydrate und Sauerstoff hergestellt.
• Als Energiequelle dient das Licht.
• Bestimmte Blattpigmente in den Chloroplasten absorbieren Licht und nehmen damit dessen Energie auf.

1.4 Umwandlungvon Lichtenergie in chemische Energie

1.4.1 Lichtreaktion, Photolyse, Elektronentransport

In vivo verlieren die Blattpigmente kaum die absorbierte Energie in Form von Fluoreszenzstrahlung. Dies liegt an der Art, wie sie zusammen mit anderen Stoffen in die Thylakoidmembran der Chloroplasten integriert sind. Man findet dort mehrere Proteinkomplexe und Proteine, darunter sind die Photosysteme am bemerkenswertesten. Betrachten wir uns deshalb die Thylakoidmembran genauer.

In den Thylakoidmembranen hat man bei Kormophyten und Grünalgen Photosysteme (PS I und PS II) gefunden. Diese enthalten sogenannte photosynthetische Reaktionszentren, in denen die Blattpigmente mit noch anderen Hilfsstoffen in bestimmter Anordnung enthalten sind. In der Nähe dieser Photosysteme liegt u.a. ein ATP-Synthase - Komplex, der ATP herstellt. Weitere Blattpigmente inklusive akzessorische Pigmente (Antennenpigmente = Kollektorpigmente) liegen dicht neben den Photosystemen.

Die Anordnung der photosynthetisch aktiven Proteinkomplexe in der Thylakoidmembran der grünen Pflanzen ist auf nachfolgendem Bild zu sehen:

Treffen Photonen auf die Antennenpigmente oder Chlorophylle der Rektionszentren, werden dadurch verschiedene chemische Reaktionen ausgelöst, wobei eine Redoxkette entsteht (e^- werden über eine Kette von Stoffen übertragen):

• Oxidation von Chl a im Reaktionszentrum PS II und PS I (Photooxidation)
• Reduktion von mobilem PQ
• Spaltung von Wasser (Photolyse) in H+ und O2
• Reduktion von Cytochrom b6 und Produktion von H+
• Reduktion von mobilem Pc und Fd
• Reduktion von NADP (endgültiger e^- - Akzeptor)
• Produktion von ATP

Cytochrome, Plastochinon, Plastocyanin und Ferredoxin sind Elektronentrans-portproteine.

Betrachten wir uns mal ein Photosystem und die Vorgänge bei Belichtung genauer.

PS II in Bakterien

Genau untersucht ist das Photosystem der Bakterien. Links ist das photosynthetische Reaktionszentrum (PSII) eines Pupurbakteriums abgebildet. Die Struktur wurde von J. Deisenhofer & H. Michel aufgeklärt, wofür sie 1988 den Nobelpreis in Chemie erhielten.(Structure of bacterial photosynthetic reaction centers. Annual Review of Cell Biology , 7, 1-23.(1991) )
Es besteht aus Proteinen (violett, gelb, rot) u. a. Cytochrom b559, einem Redoxenzym mit vielen Helixanteilen und Pigmenten (cyan) und Hilfsstoffen (rot) im Inneren (oben). Man geht davon aus daß die Reaktionszentren der höheren Pflanzen ähnlich aussehen. Sie sind dort in der Thylakoidmembran enthalten.

In diesen Reaktionszentren findet die Umwandlung der Lichtenergie in chemische Energie statt.

Die Chlorophyllmoleküle liegen räumlich mit anderen Hilfsstoffen so angeordnet, daß die absorbierte Lichtenergie nicht in Form von Fluoreszenz abgestahlt wird, sondern auf e^- -Akzeptoren übertragen wird.

Die Abbildung links zeigt die Anordnung der Pigmente und Hilfsstoffe im Reaktionszentrum (PSII) in den photosynthetischen Purpurbakterien wie z. B. Rhodopseudomonas viridis.

Man findet

• Bacteriochlorophyll,
• Bacteriophäophytin,
• Chinone und
• Carotinoide.

Das Licht wird von einem speziellen Chlorophyllmolekül-Paar (D_L /D_M = Dimer) absorbiert (Überlappung der beiden Pyrrolringe führt zu p - p Wechselwirkung), was zu dessen Oxidation führt. Nach 3 Picosekunden ist das Elektron auf ein anderes Chlorophyll - Molekül übertragen (B_A).

Von hier wird das Elektron bis Q_B weitergegeben. Der Elektronentransfer kann wie folgt dargestellt werden:

Reaktion		Bemerkung
D —>	D*	Durch die Lichtabsorption wird das Chlorophyll-Dimer in den 1. angeregten Singuletzustand versetzt (D*)
D* + BA —>	D•;+ + BA-	Anregung des benachbarten Chlorophyllmoleküls durch Resonanztransfer und Reduktion (BA-)
BA•- + fA —>	BA + fA•-	Reduktion des Bacteriophäophytins ( f A )
fA•- + QA —>	fA + QA•-	Reduktion des A-Chinons (QA)
QA•- + QB + 2H+ —>	QA + QBH2	Reduktion des B-Chinons und Bildung von Hydrochinon (QBH2)

Alle genannten Stoffe außer Hydrochinon sind fest an die Proteine des Zentrums gebunden. Hydrochinon (Q_BH₂) nicht, weshalb dadurch ein e^- - Transport zu Stoffen außerhalb des Zentrums zustande kommt. Dies führt zu einem Protonengradient der benutzt wird, um an einer anderen Membranstelle ATP herzustellen.

Das photooxidierte Bacteriochlorophyll wird durch ein benachbartes Redoxenzym: Cytochrom wieder reduziert.

PS II in höheren Pflanzen

In höheren Pflanzen besteht das Reaktionszentrum PSII aus mindestens 18 Proteinuntereinheiten darunter Cytochrom b, aus 4-6 Chl a, davon ein P680, aus 2 b-Carotin und 2 Phäophytin a. Außerdem enthält es ein Wasser-Oxidations-Zentrum mit 4 Mn-Atomen.

Wird P680 (Chl a) angeregt, findet ein e^- -Fluß über Phäophytin und Chinon statt, was zu einem reduzierten Chinon führt. Das e^- - Defizit des P680 wird durch die Spaltung eines H₂O-Moleküls über den Mn-Komplex wieder ausgeglichen.

Man nennt die Wasserspaltung als Folge der Lichtanregung Photolyse. In der Umgebung des PSII sind mehrere andere Chlorophylle und die akzessorischen Pigmente Carotinoide und Xanthophylle eingelagert.

Werden diese von Licht (Photonen) getroffen, leiten sie die Energie per Resonanztransfer an das Reaktionszentrum weiter. Letztendlich erhält P680 die absorbierte Energie. Die akzessorischen Pigmente fungieren also wie Antennen zum Einfangen der Lichtenergie. Man nennt sie deshalb auch Antennenpigmente.

Resonanztransfer

Fluoreszenz-Resonanz-Energie-Transfer (FRET) ist eine abstandsabhängige Wechselwirkung zwischen zwei angeregten Farbstoffmolekülen, bei der die Anregungsenergie von einem Donormolekül auf eine Akzeptormolekül übertragen wird, ohne daß Photonen abgestrahlt werden.

FRET hängt vom Kehrwert der 6. Potenz des Molekülabstandes ab.

PS I in höheren Pflanzen

Das Photosystem I (PS I) der höheren Pflanzen ist prinzipiell ähnlich wie PS II aufgebaut. Es besteht aus einem Zentralpigment P700 (700 zeigt die absorbierte Wellenlänge an) und verschiedenen e^--transportierenden Stoffen.

Zwischen PS II und PS I findet der e^- -Transport durch die frei beweglichen Redoxproteine Plastocyanin (Pc) und Plastochinon (PQ) statt. Die Verbindung zwischen beiden stellt der Cytochrom b6f-Komplex her.

Um das PS I sind wieder verschiedene Chlorophyll und Antennenpigment-bindene Proteinkomplexe gelagert (H,G,L,K,J). Auf ein P700- Molekül kommen so ca. 225 Chl a und b Moleküle als Photonenfänger.

In Zusammenhang mit dem PS I-Komplex steht mit Ferredoxin (Fd) als Vermittler das Enzym NADP-Reduktase das den Elektronenakzeptor NADP reduziert.

Alle bekannten, am Elektronentransport beteiligten Stoffe können noch einmal hier betrachtet werden.

Den Gesamtüberblick zeigt das 1. Bild im Kapitel Lichtreaktion und die nachfolgende Abbildung:

Man nennt die gesamten Vorgänge in den Thylakoiden, die durch Licht ausgelöst werden und zur Produktion von
NADPH₂ und ATP führen Lichtreaktion.Im folgenden Kapitel wollen wir uns die Lichtreaktion schematisch aus dem
Blickwinkel einer Redoxreaktion und als Energietransformation betrachten.